Капеллан дьявола

Возвращаясь к общему аргументу в пользу постепенности эволюции, искать жизнеспособные жизненные формы в пространстве всех возможных форм — это все равно что искать небольшое число иголок в необычайно большом стоге сена. Вероятность того, что мы придем к одной из этих иголок, если сделаем большой мутационный скачок в какое-то новое место в пределах нашего многомерного стога, поистине очень невелика. Но единственное, что мы можем сказать, это что начальной точкой любого мутационного скачка должен быть жизнеспособный организм — одна из тех редких и драгоценных иголок. Это оттого, что только те организмы, которые достаточно хороши, чтобы дожить до размножения, могут вообще иметь потомство, в том числе мутантное. Найти жизнеспособную форму организма путем случайной мутации может быть так же сложно, как найти иголку в стоге сена, но учитывая, что мы уже нашли одну жизнеспособную форму, мы можем быть уверены, что наши шансы найти другую будут во много раз выше, если мы будем искать в окрестностях, а не где-нибудь далеко.

То же самое можно сказать о поиске улучшенной формы организма. Если мы рассмотрим мутационные скачки убывающей величины, абсолютное число их возможных результатов будет сокращаться, но доля результатов, которые окажутся лучше прежнего варианта, будет возрастать. Фишер привел простой и элегантный аргумент, показывающий, что для мутаций предельно малой величины вероятность такого улучшения стремится к 50 %[108]. Его аргумент, судя по всему, неопровержим в отношении любого отдельно взятого измерения изменчивости. Я не стану обсуждать, можно ли распространить его точный вывод (50 %) на многомерный случай, но с направлением этого аргумента спорить, конечно, нельзя. Чем больше скачок в генетическом пространстве, тем меньше вероятность того, что полученное изменение будет вообще жизнеспособно, и тем более, что новый организм будет лучше прежнего. Постепенное, пошаговое передвижение в непосредственной близости от уже обнаруженных иголок в стоге сена кажется единственно возможным способом найти другие иголки, получше. Адаптивная эволюция в целом должна быть ползанием в генетическом пространстве, а не последовательностью скачков.

Но есть ли какие-либо особые случаи, когда эволюция включает макромутации? В лабораторных условиях макромутации, несомненно, происходят[109]. Из наших теоретических соображений следует лишь то, что жизнеспособные макромутации должны быть чрезвычайно редки по сравнению с жизнеспособными микромутациями. Но даже если случаи, когда крупные сальтации жизнеспособны и становятся частью эволюции, и чрезвычайно редки, даже если они происходили лишь однажды или дважды за всю историю эволюционной ветви с докембрия до наших дней, этого было достаточно, чтобы преобразить весь ход эволюции. В частности, я нахожу правдоподобным предположение, что сегментация была изобретена как раз за один макромутационный скачок, однажды за историю наших собственных позвоночных предков и еще однажды у предков членистоногих и кольчатых червей. Когда это случилось в каждой из двух ветвей, это изменило весь эволюционный климат, в котором происходил обычный накапливающий отбор микромутаций. Должно быть, это в самом деле напоминало внезапное катастрофическое изменение природного климата. Точно так же, как эволюционная ветвь может после ужасных потерь оправиться и адаптироваться к катастрофическим изменениям природного климата, она могла бы, путем дальнейшего микромутационного отбора, адаптироваться и к такой катастрофически большой макромутации, как впервые возникшая сегментация.