Плюс аплизии состоит в том, что ее рефлексы просты и настолько хорошо изучены, что между событиями, происходящими внутри клеток, и событиями, происходящими в жизни слизня, установлена прямая взаимосвязь. Втягивание хвоста контролируется двумя нейронами – сенсорным, несущим сигнал от хвоста в мозг, и моторным, несущим сигнал из мозга в хвост. В мозге аплизии два этих нейрона соединены единственным синапсом. Когда мы направляем свою стоматологическую струю воды аплизии на хвост, это активирует в отростке сенсорного нейрона ионные каналы, чувствительные к механическому растяжению мембраны. Волна натрия устремляется в сенсорный нейрон и по его отростку добегает до мозга. От этого сенсорный нейрон выстреливает свой нейромедиатор – в данном случае аминокислоту глутамат – в «принимающие» отростки моторного нейрона. Одного выстрела может быть недостаточно, чтобы моторный нейрон зашевелился, но если струя воды была достаточной силы, то сенсорный нейрон выстрелит сразу очередью, а моторный нейрон «обобщит» эту очередь своим собственным потенциалом действия. Тот пробежит по его отростку обратно в хвост и выбросит там другой нейромедиатор – ацетилхолин – в мышцу, что приведет к ее сокращению.
Все это очень напоминает коленный рефлекс: там тоже один сенсорный нейрон, один моторный нейрон и их синапс в спинном мозге. Доктор бьет под коленную чашечку – нога дергается. Отличие в том, что коленный рефлекс не меняется в зависимости от воли или обучения – в этом весь его смысл для врачей. Аплизия же может втягивать хвост сильнее или слабее.
Если аплизии надоедать струей воды или похожим слабым стимулом несколько раз подряд с небольшими промежутками, то она станет реагировать слабее. Это самая простая форма памяти, какую можно себе представить: в ослабленной реакции на стимул отражается история предыдущих событий. Аплизия помнит, что струя воды не причиняет ей вреда. Если, наоборот, ударить аплизию током, то после этого она какое-то время будет раздражительной, реагируя на струю воды сильнее, чем обычно. Это тоже память: аплизия помнит, что с ней случилось что-то плохое.
Физически эти формы памяти состоят в конфигурации синапса между сенсорным и моторным нейроном. Все, что моторный нейрон знает о происходящем в хвосте, он узнает из этого синапса. А синапсы, как мы установили, могут быть сильными или слабыми. Если синапс слабый, то влияние сенсорного нейрона на моторный тоже слабое. Чтобы вызвать слабым сигналом хотя бы один потенциал действия в моторном нейроне, сенсорному нейрону нужно «стрелять» таким сигналом как из пулемета. Если же синапс сильный (эта сила может различаться в десятки раз), то одного «выстрела» сенсорного нейрона, наоборот, может хватить на целую «очередь» в моторном. Поэтому в зависимости от силы синапса между сенсорным и моторным нейроном одна и та же струя воды, направленная на хвост аплизии, вызывает у нее разную двигательную реакцию.
Что же определяет силу этого ключевого синапса? Изначально она случайна и в среднем одинакова для разных частей тела, например между сенсорным и моторным нейронами головы и между сенсорным и моторным нейронами хвоста. Меняется она в зависимости от частоты, интенсивности и давности использования. От повтора слабого стимула сила временно падает. От мощного стимула сила растет. Это фундаментальное свойство нейронов изменять силу своих синапсов на основании событий, произошедших с ними в прошлом, называется синаптической пластичностью8
.Биологический смысл памяти – это предсказание будущего на основании прошлого, а биологический смысл мышления – предсказание общего на основании частного. Нервная система, снабженная синаптической пластичностью, осуществляет обе эти задачи. Из-за того, что каждый нейрон обобщает слабые сигналы от тысячи других нейронов, пространство информационных возможностей в мозге возрастает до неисчислимых высот. А из-за того, что каждое соединение помнит историю своей деятельности, эти возможности обретают физическое тело, подобно бестелесным генам, когда-то давным-давно возникшим в молекулах нуклеиновых кислот.
Второй по популярности вопрос, который мне задают про аплизий, когда я говорю, что исследую их память, это: «А что, у них есть память?»
Что, собственно, такого странного в том, что у аплизий есть память? Удивительно ведь не то, что аплизия сильнее втягивает хвост, если ее ударить током. Это как раз очень интуитивно понятная реакция. Удивительно было бы, если бы у аплизии была
Аплизии помнят то, что аплизии ощущают. Их сенсорный мир не богаче, чем у дождевого червя, их движения контролируются незамысловатыми цепочками нейронов, поэтому и информационное пространство памяти для них ограничено простыми закономерностями предыдущих событий: сколько раз, с какой силой и с какими промежутками их ткнули в хвост, например.