Эволюция животных – это прежде всего эволюция «базовых форм». Поскольку эти базовые формы не возникают с нуля каждый раз, а надстраиваются друг над другом, в эмбриональном развитии одних видов часто угадываются другие виды. Все мы проходим через стадию, напоминающую личинку губки, стадию, напоминающую медузу, стадию, напоминающую червяка, и стадию, напоминающую рыбу. От этого создается впечатление, что губки – это недоразвитые медузы, а медузы – недоразвитые люди. Это не совсем так. Бумажная коробочка, сложенная из «двойного квадрата», это не недоделанная бумажная лягушка. Просто она основана на базовой форме, требующей меньшего количества складок.
Личинки губок под названием амфибластулы – это замкнутые, полые сферы толщиной в одну клетку (бывают у губок и другие личинки, заполненные клетками внутри, но нас интересует именно этот, полый вариант). Обычно они ничего не едят и выживают за счет питательных веществ, накопленных сидячим родителем-фильтратором12
. Стенка такой личинки состоит из непрерывного частокола клеток, крепко связанных, плотно прижатых друг к другу и как бы наклеенных на подошву из белка коллагена[15]. Такая замкнутая оболочка из клеток называется эпителием.Эпителий – это нечто очень знакомое. Мы уже сталкивались с идеей изоляции внутреннего от внешнего при помощи тонкой, полупроницаемой, герметично замкнутой капсулы. Эпителий – это как бы клеточная мембрана, сделанная из клеток.
Зоологи обожают эпителии и полости, которые этими эпителиями замкнуты. На лекции по зоологии можно подумать, что животные состоят исключительно из полостей. Но эта страсть возникла не на пустом месте. Полость, ограниченная эпителием, как опять-таки показывает пример клетки, окруженной мембраной, – вещь действительно полезная. Точно так же как мембрана создает физический барьер, позволяющий ДНК, РНК и белкам сотрудничать, эпителий создает физический барьер, позволяющий сотрудничать клеткам в организме. Например, без эпителиев сложно представить гормоны: чтобы они работали, нужно замкнутое пространство, иначе бы гормоны просто утекали наружу. Личинке губки замкнутая полость тела нужна, например, чтобы удерживать внутри симбиотических бактерий, помогающих с пищеварением или добычей энергии, совсем как эукариотические клетки удерживают внутри митохондрии и хлоропласты14
.Параллели между клетками и личинками губок на этом не заканчиваются. В истории одноклеточных главная революция – эукариогенез – произошла, когда мембрана превратилась из стационарного барьера в подвижный элемент клеточного строения, который гнется, почкуется и обволакивает. Эукариотическая клетка набита многочисленными слоями, пузырями, цистернами и прочими полостями из мембран. Именно благодаря этому эукариотические клетки достигают невообразимой по бактериальным стандартам сложности строения.
Очень похожая революция произошла и в царстве животных. Согласно наиболее популярной версии происхождения «настоящих метазой» (Eumetazoa – так называются все животные, помимо губок), на каком-то этапе шарообразная губка-личинка, будто бы вдохновившись легендарными подвигами своих одноклеточных предков, вогнулась своим эпителием сама в себя – точь-в-точь как эукариот, приспособивший свою мембрану под эндоцитоз.
Вогнувшись внутрь с одной стороны, как сдавленный шарик для пинг-понга, личинка губки одним этим маневром изобрела кишку (главную полость животного организма – не зря же в слове «животное» корень
Первая из базовых форм нашего развития называется бластулой. Типичная бластула – это шар клеток, по общему плану строения соответствующий той самой полой дынеобразной личинке губки. Можно сказать, что сами губки – модели оригами, сложенные из базовой формы «бластула». «Ожелудочивание», вгибание бластулы саму в себя, – это не просто новая складка на теле губки, а возникновение целой новой базовой формы: гаструлы.
Гаструляция – одно из главных событий как в вашей жизни, так и в истории животных в целом.
Чем так принципиально отличается гаструла от бластулы? До гаструляции у зародыша имеется всего один эпителий – слой клеток, ограничивающий полость организма от окружающего мира. Но благодаря гаструляции эпителиев становится два. Наружный слой ограничивает тело от внешней среды, а внутренний слой ограничивает желудок. С этого момента зародыш подразделен на два зародышевых слоя, пласта, или листка, они называются эктодермой и энтодермой соответственно15
.