Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты человечеством

Долгое время эволюцию сложного общественного поведения объясняли теорией совокупной приспособленности (она же теория родственного отбора). Согласно этой теории, центральное место в происхождении общественного поведения занимает родство. По сути она утверждает, что чем теснее родственные связи в группе, тем большего альтруизма и сотрудничества можно ожидать от ее членов и, следовательно, тем больше шансов, что группа перейдет к общественному образу жизни. Эта гипотеза обладает необычайной притягательностью, поскольку интуитивно приемлема. Это ведь так естественно — отдавать предпочтение своей родне, так почему бы родственникам — и муравьям, и людям — не держаться вместе?

На протяжении более чем сорока лет теория совокупной приспособленности оказывала глубокое воздействие на интерпретацию генетической эволюции всех форм общественного поведения. Особенно часто к ней обращались для объяснения родственного альтруизма, то есть самопожертвования (в том числе в виде отказа от собственного вклада в размножение) ради другого члена группы.

Совокупная приспособленность — продукт родственного отбора, за счет которого индивид может влиять на успех размножения своих родственников по боковой линии, например родных и двоюродных братьев и сестер. В строго биологическом смысле поведение индивида можно охарактеризовать как альтруистическое, если с точки зрения генетической приспособленности его родственники по боковой линии оказываются в выигрыше, а сам альтруист — в проигрыше. «Совокупная приспособленность» индивида складывается из его собственной приспособленности (то есть числа его потомков, которые успешно размножились и имеют собственных детей) и влияния его действий на приспособленность родственников по боковой линии (братьев и сестер, тетушек и дядюшек, двоюродных братьев и сестер). Если совокупная приспособленность индивида и приспособленность его группы в целом повышаются (несмотря на снижение приспособленности отдельных особей), то, говорит нам теория, повышается также и частота гена альтруизма у всего вида. Теория родственного отбора быстро привлекла внимание как ученых, так и общественности, которые оценили ее простоту и убедительность, с которой она, как казалось тогда, объясняла важность альтруизма в общественной жизни.

Идею родственного отбора впервые высказал британский биолог Дж. Б. С. Холдейн в 1955 году, но сама теория была разработана несколько позже, в 1964 году, его соотечественником Уильямом Гамильтоном. Он вывел основополагающую формулу, ставшую социобиологическим аналогом «E = mc²», — неравенство rb > c. Оно означает, что частота аллеля альтруизма в популяции повысится, если выгода (b — benefit) для родича, умноженная на степень его родства (r — relatedness) с альтруистом, больше, чем ущерб (c — cost) для альтруиста. Холдейн и Гамильтон понимали r как долю общих, идентичных по происхождению генов у альтруиста и «реципиента» альтруизма. Например, альтруизм возникнет, если выгода для брата или сестры в два раза превышает ущерб для альтруиста (r = ½) или если выгода для кузена или кузины превышает ущерб в 8 раз (r = ⅛). Очень грубый пример: вы способствуете распространению вашего альтруистичного гена, если из альтруистических соображений отказываетесь обзаводиться потомством, но в результате ваших действий у вашей сестры рождается втрое (вчетверо, впятеро и т. д.) больше детей.

Идею родственного отбора лучше всего выразил сам Холдейн: