Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты человечеством

Гамильтон не сомневался в научной значимости своей работы, но был подавлен тем, что его статью о родственном отборе не приняли в качестве диссертации. Во время наших совместных прогулок по Лондону я, как мог, пытался подбодрить его. Я уверял его, что в следующий раз диссертацию обязательно примут и что она окажет большое влияние на развитие нашей области. Я оказался прав по обоим пунктам. Я вернулся в Гарвард, и в последующие несколько лет родственный отбор и совокупная приспособленность заняли видное место в моих книгах «Общества насекомых» (1971), «Социобиология: новый синтез» (1975) и «О природе человека» (1978). В этих трех работах я организовал наши знания об общественном поведении в новую, основанную на популяционной биологии дисциплину. Я назвал ее социобиологией; позже она дала начало еще одной новой дисциплине — эволюционной психологии. Однако в 1960–1970-х годах меня вдохновляла не формула Гамильтона сама по себе, в ее абстрактной форме. Волшебную силу этой формуле придавало блестящее предположение Гамильтона, впоследствии получившее название гаплодиплоидной гипотезы. Гаплодиплоидия — это такой механизм определения пола, когда оплодотворенные яйца становятся самками, а неоплодотворенные — самцами. В результате сестры более тесно связаны друг с другом (r = ¾, то есть три четверти генов у них идентичны по происхождению), чем дочери по отношению к матерям (r = ½, то есть идентична лишь половина генов). У перепончатокрылых, к которым относятся муравьи, пчелы и осы, пол определяется как раз за счет гаплодиплоидии. Поэтому, согласно Гамильтону, общественные колонии — объединения альтруистичных сестер — должны возникать в этом отряде чаще, чем у других насекомых с обычным, диплодиплоидным методом определения пола.

Практически все общественные виды, известные в 1960–1970-х годах, относились к отряду перепончатокрылых и, соответственно, прекрасно укладывались в гаплодиплоидную гипотезу. В научных журналах и учебниках 1970–1980-х годов причинно-следственная связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью упоминалась как нечто само собой разумеющееся. Казалось, найден всеобъемлющий принцип, достойный самого Ньютона, ведущий от частного биологического правила к глобальной эволюционной закономерности — распределению эусоциальности в животном мире. Этот прочный базис внушал доверие и к надстройке — социобиологической теории, основанной на главенствующей роли родства.

Однако к 1990-м годам гаплодиплоидная гипотеза начала подводить. Во-первых, с ее помощью невозможно объяснить общественную организацию термитов. Во-вторых, в сферу внимания ученых стало попадать все больше общественных животных с диплодиплоидным способом определения пола. Среди них были один вид жуков-плоскоходов, несколько независимых эволюционных линий раков-щелкунов и две независимые линии голых землекопов. Надежность корреляции между гаплодиплоидией и эусоциальностью упала ниже статистически достоверного уровня. В настоящее время большинство специалистов по общественным насекомым отвергает гаплодиплоидную гипотезу.

Тем временем появились и другие наблюдения, противоречащие основным положениям теории родственного отбора и совокупной приспособленности. Одно из них довольно очевидно: общественный образ жизни возникал в эволюции животных исключительно редко, хотя, если верить теории родственного отбора, предпосылок для перехода к нему было более чем достаточно. Существует множество независимых линий гаплодиплоидных и клональных видов (последние вообще имеют максимально возможную степень родства — r = 1), и у большинства из них не отмечено ни одного случая общественного образа жизни.

Выяснилось также, что близкое родство иногда оказывается помехой эволюции альтруизма, так как существуют определенные «уравновешивающие» силы отбора. Например, групповой отбор может способствовать большей генетической изменчивости, как было показано у муравьев Pogonomyrmex occidentalis и Acromyrmex echinatior, и связано это, по крайней мере у второго из этих двух видов, с повышением устойчивости к болезням. Еще один пример — генетическая изменчивость предрасположенности к образованию «субкаст» в пределах касты рабочих особей муравья Pogonomyrmex badius, что может приводить к большей специализации при разделении труда и повышать приспособленность колонии (последнее предположение, правда, еще не проверено). Высокая стабильность температуры гнезда у медоносных пчел и муравьев рода Formica тоже связана с повышенным генетическим разнообразием. Другие факторы, которые могут снижать ценность тесного родства для колонии, — это непотизм[19], оказывающий разрушительное действие на колонию, и близкородственное скрещивание, которое имеет множество негативных последствий, хотя и повышает генетическое родство членов колонии.