Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты человечеством

Короче говоря, параметр r (изначально — степень родства) стал настолько многолик, что можно было с уверенностью сказать лишь одно: r — это то, что при конкретных условиях заставляет формулу Гамильтона функционировать. Таким образом, сама формула стала бессмысленной как теоретическая концепция и практически бесполезной как инструмент планирования экспериментов или анализа сравнительных данных. Оказалось, например, что в простой модели сотрудничества, основанного на метках, подсчет r предполагает использование тройных корреляций. Нужно случайным образом выбрать из группы трех особей и объявить одну из них «кооператором»; две другие должны при этом иметь какую-то фенотипическую метку, например морфологическую или поведенческую особенность («зеленую бороду», как часто называют такой произвольный признак). Многие биологи, прежде знакомые с теорией совокупной приспособленности только понаслышке, с удивлением поняли, что при реальном подсчете коэффициентов родства оказывается, что этот параметр не имеет под собой непротиворечивой концептуальной биологической основы.

На самом деле если призвать на помощь теорию естественного отбора и теорию игр, то многие из предложенных моделей хорошо объясняются гипотезой, что размножение прямо пропорционально окупаемости. Можно показать, что естественный отбор обычно в той или иной степени является многоуровневым — его последствия на уровне первичной мишени откликаются на всех уровнях биологической организации, от молекулы до популяции. Многие модели, основанные на естественном отборе и теории игр, нетрудно переформулировать в терминах родственного отбора, что неоднократно и было сделано. При этом, повторюсь, исследователей интересует не непосредственная приспособленность индивида, а последствия его действий для себя самого и членов группы, ранжированных по признаку родства с этим «действующим» индивидом.

У этой проблемы разнородных подсчетов есть одно простое решение. Есть общее утверждение о существовании динамического естественного отбора. Попробуем истолковать его в свете двух обсуждаемых теорий. Оказывается, что истолкование в свете обычного естественного отбора применимо всегда, а истолкование через родственный отбор, возможное в ограниченном числе ситуаций, можно распространить на все случаи, только если растянуть концепцию «родственности» до абсурда.

Более полный фундаментальный анализ показывает, что, если руководствоваться формулой Гамильтона, наличие сколь бы то ни было многочисленных кооперирующих особей в группе возможно лишь при строгом соблюдении крайне жестких условий. Кроме того, эта формула не описывает эволюционную динамику, в которой были бы определены условия для стационарного распределения в эволюции.

При оценке пределов действия родственного отбора в реальных популяциях нам не обойтись без концепции слабого отбора. Эволюционная игра конкурирующих генотипов включает отбор, который может быть связан с реакцией, обусловленной родством индивидов, а также с реакцией, основанной на любой другой наследственной разнице между особями. Иными словами, отбор может быть связан со всем, что происходит со всеми особями вида, и их реакциями на это на протяжении всей жизни. Два близкородственных индивида могут испытывать некоторое действие родственного отбора (если он действительно существует), но затем близость между ними ослабляет межиндивидуальную изменчивость в остальной части генома, «размазывает» силу отбора по изменчивости, которая все-таки существует, и таким образом сокращает объем возможной динамической эволюции. При некоторых допущениях и в случае слабого отбора совокупная приспособленность и многоуровневый отбор идентичны. Однако, как только мы перестаем иметь дело со слабым отбором, дальнейшее обобщение идеи родственного отбора становится невозможным, она становится слишком абстрактной и теряет всякий смысл. Учитывая все это, имеет смысл задаться следующим вопросом. Есть теория, описывающая все в целом (многоуровневый отбор), и теория, описывающая лишь некоторые частности (родственный отбор); в тех немногих случаях, когда вторая теория работает, она согласуется с первой. Тогда не проще ли во всех случаях иметь дело с многоуровневым отбором?

Что еще хуже, слепая вера в центральную роль родства в общественной эволюции перевернула с ног на голову традиционную последовательность биологического исследования. В эволюционной биологии, как и в науке вообще, есть опробованное золотое правило — сначала сформулируй проблему, вытекающую из полученных эмпирическим путем фактов, а потом выбери или придумай гипотезу, которая бы ее объясняла. Практически все разработки теории совокупной приспособленности шли от обратного: взяв за ориентир ключевую роль родства и родственного отбора, исследователи занимались поисками материала, позволяющего проверить эту гипотезу.