Я не напрасно заострил внимание на теоретическом аспекте проблемы. Дело в том, что многие считают интуитивные выводы из теории совокупной приспособленности в общем и целом правильными. Беда в том, что это безосновательно. На самом деле в отсутствие четких моделей (таких, какие обычно используются в полевых и лабораторных исследованиях) аргументы этой теории вводят в заблуждение. Как далеко она может завести, хорошо видно на следующих примерах: математические выкладки говорят о том, что коэффициенты родства в двух конкретных системах одинаковы, однако на практике в одной из них есть сотрудничество, а в другой — нет. И наоборот: коэффициенты родственности в двух популяциях сильно разнятся, но развития сотрудничества не наблюдается ни в одной из них.
Есть еще одно распространенное заблуждение: якобы в моделях, основанных на теории совокупной приспособленности, используются более простые подсчеты, чем в стандартных моделях естественного отбора. Это не так. В тех редких случаях, когда совокупную приспособленность можно использовать в абстрактных моделях, она ничем не отличается от обычного естественного отбора и моделирование предполагает измерение тех же параметров.
Итак, следует признать, что эта парадигма общественной эволюции с почтенной сорокалетней историей себя не оправдала. Цепь рассуждений, ведущая от родственного отбора как процесса к формуле Гамильтона как условию сотрудничества и далее к совокупной приспособленности как эволюционному статусу членов колонии, не работает. Родственный отбор, если он вообще существует в животном мире, — это разновидность «слабого отбора», имеющая место лишь при некоторых особых условиях. Как объект общей теории совокупная приспособленность — фантомная математическая конструкция, не позволяющая отразить реальный биологический смысл. Невозможно проследить с ее помощью и эволюционную динамику генетического базиса общественных систем.
Истоки провала теории совокупной приспособленности лежат в заблуждении, что одну-единственную абстрактную формулу (в данном случае неравенство Гамильтона) можно бесконечно интерпретировать для все более детального объяснения общественной эволюции. Как математическая логика, так и эмпирические данные убедительно показывают ошибочность такого подхода. Так что же тогда поможет нам понять общественное поведение во всей его многогранной сложности?
19. Зарождение новой теории эусоциальности
Правильная реконструкция эволюционных истоков сложной биологической системы возможна только в том случае, если она рассматривается как кульминация многостадийного процесса, каждую стадию которого необходимо проследить от начала до конца. Приступая к реконструкции, следует взять за основу биологические явления, наличие которых подтверждено эмпирическими фактами (если такие явления известны), а затем подумать, какие еще явления теоретически могли бы возникнуть. Каждый переход от стадии к стадии требует построения особых моделей и должен рассматриваться в собственном причинно-следственном контексте. Только так можно докопаться до глубинного смысла эволюции сложных форм общественного поведения и самой человеческой природы.
Первая возможная стадия происхождения общественного образа жизни с альтруистическим (на первый взгляд) разделением труда — это образование групп в пределах популяции свободно скрещивающихся одиночных особей. Теоретически пути образования таких групп в природе разнообразны. Они могут возникать, когда гнездовая территория или источники пищи имеют локальное распределение, когда потомство остается с родителями, когда колонны мигрирующих особей многократно ветвятся, перед тем как обосноваться на одном месте, когда стаи следуют за вожаками к известным местам кормежки. Нельзя исключать и того, что особи соберутся вместе случайно, например привлеченные одним и тем же фактором.