Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты человечеством

Пути образования групп, скорее всего, принципиальным образом влияют на вероятность того, что эволюция пойдет в сторону общественного образа жизни. Важнейший путь — сплочение группы и продление ее существования во времени. Например, как я уже подчеркивал, все известные эволюционные линии, в которых сохранились примитивные общественные виды (осы, пчелы подсемейств Halictine и Xylocopinae, раки-щелкуны, термиты подсемейства Thermopsidae, колониальные тли и трипсы, жуки-плоскоходы и голые землекопы) имеют колонии, которые строят гнезда, живут в них и обороняют их. Изредка в создании этих маленьких крепостей могут принимать участие неродственные особи. Например, неродственные колонии термита Zootermopsis angusticollis объединяются вместе, образуя «сверхколонию» с одной царской парой за счет повторяющихся битв. В большинстве случаев, однако, начало колонии дает одна оплодотворенная самка (у разных перепончатокрылых) или две спарившиеся особи (у термитов). Поэтому в большинстве случаев рост колонии происходит за счет потомства — не способных к размножению рабочих. У очень немногих из простейших общественных видов быстрый рост колонии может происходить за счет принятия в свои ряды чужих рабочих особей или сотрудничества неродственных цариц-основательниц.

Образование семейных группировок может ускорить распространение «эусоциальных» аллелей, но само по себе не ведет к появлению сложных форм общественного поведения. Причинный фактор сложных форм общественного поведения — преимущества обороняемого гнезда, тем более ценного, если на его постройку ушло много сил и если рядом есть постоянный источник пищи. Поэтому в случае насекомых тесное генетическое родство при образовании примитивной колонии — следствие, а не причина эусоциального поведения.

Вторая стадия — случайное накопление других признаков, повышающих вероятность перехода к общественному образу жизни.

Важнейшие из них связаны с заботой о потомстве в гнезде — постепенное провиантирование, чистка выводковых камер, их охрана или же сочетание этих трех способов. Эти преадаптации, как и обороняемое гнездо на предыдущей стадии, появляются за счет индивидуального отбора, который вовсе не предвосхищает их дальнейшую роль в происхождении эусоциальности (о предвосхищении не идет и речи, так как эволюция путем естественного отбора не способна предсказывать будущее). Преадаптации — продукт адаптивной радиации, при котором вид может разделиться на два или несколько видов, занимающих разные экологические ниши. В зависимости от них некоторые виды приобретут более мощные преадаптации, чем другие. Например, виды, оказавшиеся в местообитаниях, где мало хищников, не имеют насущной необходимости постоянно защищать потомство и, скорее всего, не будут эволюционировать в сторону эусоциальности или даже «откатятся» назад к одиночному образу жизни. Другие виды, оказавшиеся в местообитаниях, где опасные хищники подстерегают их на каждом шагу, подойдут вплотную к порогу эусоциальности и окажутся готовы переступить его. На этой стадии эволюция видов описывается в терминах адаптивной радиации и хорошо документирована в многочисленных исследованиях, не связанных с эусоциальностью.

Третий шаг в эволюции сложного общественного поведения — возникновение аллелей эусоциальности за счет мутации или иммиграции мутантных особей извне. Преадаптированным перепончатокрылым (пчелам и осам) вообще достаточно одной точечной мутации. Более того, она даже не должна предписывать возникновение нового поведения, а просто должна заглушать старое. Для перехода к эусоциальности достаточно, чтобы самка и ее взрослое потомство перестали расселяться, давая начало новым, индивидуальным гнездам. Они должны оставаться в старом гнезде. На этой стадии, если давление отбора при конкретных условиях окружающей среды достаточно сильно, в игру вступают приобретенные ранее преадаптации и члены группы начинают взаимодействовать как общественная колония.

Гены эусоциальности пока не выявлены, однако уже найдены по меньшей мере два гена (или небольших ансамбля генов), которые вызывают существенные изменения общественных признаков за счет «выключения» каких-то других генов. Эти примеры, сулящие прорывы как в теоретической биологии, так и в генетическом анализе, подводят нас к четвертой стадии эволюции эусоциальности у животных. Как только родители и подчиненные потомки остаются в гнезде (как, например, у примитивных общественных семейств пчел и ос), начинается групповой отбор. Он действует исключительно на вновь возникающие признаки, связанные со взаимодействием членов колонии. Вероятно, они «научатся» оповещать друг друга об опасности за счет звуковых или химических сигналов тревоги, различать по запаху «своих» и «чужих» и приводить «своих» к найденному источнику пищи. По крайней мере на продвинутых стадиях возникнут также анатомические и поведенческие отличия между размножающейся «элитой» и кастой рабочей «прислуги».