Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире

Плечевой пояс начинается с лопатки – длинной тонкой кости, лежащей поверх многочисленных грудных ребер (она частично с ними соединена мускулатурой, удерживающей руку) и идущей вниз, к груди. Здесь меньшая кость, коракоид, соединяется с лопаткой, а между ними помещается сустав плечевой кости; к лопатке и коракоиду также крепятся мышцы руки. Посередине тела, связывая два плеча, располагается кость, называемая вилкой или вилочковой костью, которая состоит из сросшихся ключиц (у птиц она более известна как вилочка или дужка).

В истории изучения динозавров у вилки долгая и многотрудная судьба. В начале XX в. в фундаментальном научном труде о происхождении птиц тщательно и подробно была проанализирована доступная в то время информация и сделан вывод: тероподы имеют больше общего с птицами, чем с любой другой группой животных, но далее гипотеза о них как о предках птиц решительно отбрасывалась на том основании, что у них нет вилочковой кости. В то время господствовала идея, что если какая-то структура утрачена, то она не может вернуться, и у других рептилий ключицы были, а у динозавров нет. Следовательно, если динозавры утратили ключицы, то они не могли стать предками птиц, у которых вилочковая кость наличествует. Эта идея была неверна в целом (утерянные черты могут возвращаться), но возникла она также из-за недостатка данных. Прошло время, обнаружились хорошо сохранившиеся скелеты животных, и теперь мы знаем, что у многих динозавров, включая тираннозавров, вилка была{29}. Более того, вилка расположена между коракоидами, и для тираннозавров это означает, что руки были расположены ближе к середине груди, а не по бокам от туловища, как часто изображалось на старых реконструкциях.

Если рассматривать переднюю лапу сверху вниз, то первой идет плечевая кость, потом локтевая и лучевая, и они составляют бо́льшую часть руки (рис. 11). Эти кости ничем не примечательны в сравнении с аналогичными костями других тероподов, однако со временем они значительно уменьшаются, и у более поздних тираннозавров стали пропорционально короче. Но они не изменились до такого состояния, когда теряется функциональность, в них сохранились основные сочленения и группы мышц, и руки должны были оставаться довольно сильными, несмотря на небольшую длину. Теории о функционировании передних конечностей у позднейших тираннозавров чрезвычайно противоречивы, и ниже мы более подробно рассмотрим некоторые из гипотез.

Кисти передних конечностей также обычны для тероподов, в них имеется группа маленьких косточек запястья, потом длинные кости пясти (метакарпальные), потом кости пальцев (фаланги). У большинства животных, включая тираннозавров (но не человека), количество костей в пальцах различается. Люди также несколько необычны тем, что имеют по пять пальцев на каждой руке – таково было исходное количество пальцев у древних предков тетраподов, позже это число уменьшилось у множества групп. Самые первые тероподы обладали четырмя пальцами, большинство тремя, а знаменитый тираннозавр и другие тираннозаврины, алиорамины и альбертозаврины – только двумя. У некоторых экземпляров имелась лишняя пястная кость (а не лишний палец, как иногда пишут), так что в кисти могло быть три длинных кости, но пальцев оставалось только два. Дополнительная кость, по-видимому, появлялась и исчезала, это предполагает, что данный признак не находился под сильным эволюционным давлением и был, по сути, рудиментарным. Пальцы тираннозавров несколько более необычны, чем пальцы большинства тероподов, у которых первый палец довольно толстый и немного отставленный; хотя вряд ли он был таким, как человеческий большой палец, но по крайней мере чуть больше походил на него, чем другие пальцы. Такое строение наблюдалось у животных типа гуаньлуна, но у позднейших тираннозавров два пальца похожи друг на друга по общей форме и пропорциям и первый палец не отставлен.

Идентификация пальцев тероподов, вероятно, является областью наибольших разногласий и споров, чем любая другая. У птиц пальцы, формирующиеся на эмбриональной стадии, – это II, III и IV (т. е. три средних пальца предковой пятипалой кисти тетрапода, если начинать считать с большого), однако позже они уменьшаются и срастаются, и у большинства взрослых птиц остается два пальца, и те зачастую представляют собой только лишь небольшие выросты. Этого в целом и следует ожидать: когда у животных пальцы уменьшаются или утрачиваются, первым неизменно уходит пятый, а за ним первый. Однако у тероподов, хотя первым утрачен пятый палец (как можно увидеть по наличию четырех пальцев, а также укороченной пястной кости у самых ранних форм), следующим исчезает, по-видимому, четвертый. Это указывает на то, что в линии тероподов, ведущей к птицам, наличествовали пальцы I, II и III, что отличается от птичьих II, III и IV.