Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире

Этим парадоксом иногда пользуются как аргументом, ставящим под сомнение происхождение птиц от тероподов, но такому строению есть несколько возможных объяснений. Во-первых, могло произойти то, что называется сдвигом рамки, когда программа развития кисти фактически сдвигается на один палец, и второй развивается как первый, третий как второй и т. д. Такой феномен развития встречается в природе, а в пальцах случаются всевозможные аномалии развития. Их можно увидеть, например, у людей с лишними пальцами или с «зеркальной кистью», когда на каждой стороне кисти имеется по большому пальцу. Такое событие вполне могло произойти в какой-то момент на эволюционном дереве тероподов или древнейших птиц, однако это невозможно установить, пока мы не найдем идеально сохранившихся динозавров в эмбриональной стадии или просто очень маленьких (что теоретически вполне допустимо). Возможно и другое объяснение данной черты: у тероподов действительно наличествовали пальцы II–IV, и они утратили I палец, а II превратился в нечто, более похожее на I. У странного древнего цератозавра, названного лимузавром (Limusaurus), из среднеюрских отложений Китая II палец был похож на большой, но также имелся и значительно редуцированный I палец{30}. Можно предположить, что данные изменения в эволюции тероподов произошли относительно рано, и I палец в самом деле был утрачен, так что кисть тероподов соответствует строению, наблюдаемому у птиц: пальцам II–IV.

Вне зависимости от того, какая из этих схем (если вообще работала какая-то из них) ответственна за различия между большинством тероподов и птицами, в данной ситуации, очевидно, возникают проблемы при описании пальцев таких животных, как тираннозавры, – какие у них были пальцы: I–III или II–IV? Большинство исследователей сходится на первом варианте, хотя у двупалых видов должен был исчезнуть также и III палец и остаться только I и II. Как уже упоминалось, число составляющих пальцы костей варьирует. У тираннозавров I палец состоял из двух костей, II – из трех, а III – из четырех. Первый палец был заметно короче других, а второй и третий имели почти одинаковую длину – в третьем есть дополнительная кость, но очень короткая и мало прибавляющая к длине. Эти оценки включают последнюю – специализированную – кость пальца, которая формирует основу для когтя и называется когтевой фалангой.

Когтевые фаланги имеют крюкообразную форму и поддерживают кератиновый коготь (более подробно рассмотренный ниже). Сама кость дает представление о форме когтя в целом, но, возможно, она не так тесно связана с внешним когтем, как могло бы показаться, и между ними могут обнаружиться существенные различия и в общем размере, и в точной форме. Некоторые когти, вероятно, имели значительно больший размер и были сильнее изогнуты, чем можно предположить на основании подлежащей когтевой фаланги. По бокам когтевой фаланги до кончика когтя проходят желобки, однако их функция неясна. Существует предположение, что они могли быть местами крепления кератина или что по этим желобкам проходили кровеносные сосуды, питающие кератиновый когтевой чехол, что позволяло когтю расти.

Если рассматривать сочленения руки, то плечо позволяло достаточно свободное вращение, но другие суставы были более ограничены в движениях. Как у человека (а также большинства животных), локоть являлся простым шарнирным суставом и позволял нижней части руки прижиматься к плечевой части. Однако вращение в локте у динозавров в целом и тероподов в особенности было ограничено, а кисти обращены друг к другу, как будто животное собиралось аплодировать. Многочисленные реконструкции отображают руки неверно, показывая ладони обращенными вниз и сильно согнутыми в запястьях (что часто называют «кроличьими лапками»). У многих более поздних тероподов запястья действительно обладали большой степенью гибкости, но в другой плоскости – они как будто пытались заставить внешние пальцы указывать назад вдоль локтевой кости в сторону локтя. Это было ключевой модификацией для полетного взмаха у птиц, однако у тираннозавров в этом месте движения были значительно более ограниченными.

Пальцы могли сгибаться, как у человека, и каждый сустав обладал вполне приличной гибкостью. Тем не менее в пальцах тираннозавров структурных элементов меньше, чем в пальцах человека, а при том, что в каждом пальце имелось разное количество суставов, тираннозавры не были способны сложить кисть в нечто вроде кулака. Первые тираннозавры обладали хорошей гибкостью суставов и мощной хваткой{31}. Это подтверждается глубокими ямками по бокам фаланг, к которым крепились связки, присоединявшие следующую кость пальца. Чем глубже ямки, тем более прочно крепились связки и тем сильнее была хватка. Со временем ямки стали менее глубокими, и это показывает, что у более поздних видов хватка стала слабее. Основание когтевой фаланги часто расширено, что дает место для крепления мышц и в особенности связок, усиливает эту область и позволяет когтям протыкать то, что зажато в кисти (вероятно, добычу).