Кислород. Молекула, изменившая мир

Позвольте описать ситуацию подробнее. Для функционирования любого организма необходима неповрежденная митохондриальная ДНК. Половые клетки должны передавать следующему поколению новые митохондрии, так что митохондриальная ДHK каким-то образом должна обновляться. Но дело в том, что митохондрии копируют свою ДНК неполовым путем. Мы уже видели, что половое размножение позволяет обновить гены, но как митохондриальный геном возобновляется без полового размножения? Как биологические часы возвращаются на ноль в организме новорожденного ребенка? Свободноживущие бесполые организмы, такие как бактерии, сохраняют генетическую целостность на протяжении поколений за счет сочетания быстрого воспроизведения и строгого естественного отбора. Однако такой способ отбора митохондриям не подходит, иначе они бы реплицировались с такой же скоростью, как раковые клетки, и мы превратились бы в митохондриальные опухоли. Необъяснимый на первый взгляд парадокс заключается в том, что митохондрии регенерируют без помощи полового процесса или строгого отбора (обходят так называемый храповик Мёллера[78]). Так как же поступают митохондрии?

Чтобы ответить на этот вопрос, нужно проанализировать судьбу митохондрий в половом процессе, особенно судьбу митохондрий сперматозоидов. Хвостатые человеческие сперматозоиды — излюбленный сюжет телевизионных передач, всем известна их невероятная сила и выносливость. Однако, как выясняется, в этом вопросе существует серьезная путаница и недопонимание. Считается, что сперматозоиды слишком малы, чтобы содержать митохондрии. На самом же деле, в средней части (теле) сперматозоида сосредоточено от 40 до 60 митохондрий. Митохондрии сперматозоида проникают в яйцеклетку вместе с телом, но долго не живут. Точно неизвестно, что с ними происходит, но потомство наследует митохондрии только от матери. Это справедливо как для человека, так и для подавляющего большинства организмов, размножающихся половым путем, включая растения.

Некоторые самые выдающиеся биологи пытались понять, почему мужские митохондрии не передаются по наследству. Наиболее распространенная версия была предложена Джоном Мейнардом Смитом и Эорсом Шатмари в книге «Происхождение жизни». Суть вот в чем. Наследование митохондрий от обоих родителей могло бы стать предпосылкой для эволюции «эгоистических» органелл. При делении клетки происходит репликация ядерной ДНК, которая распределяется пополам между двумя дочерними клетками. Они имеют идентичный набор генов, так что между ними не возникает неравенства и конкуренции. Но с митохондриями дело обстоит иначе, поскольку они имеют собственную ДНК, которая реплицируется независимым образом. В результате состав популяции митохондрий в клетке зависит от скорости репликации (и распада) отдельных митохондрий, а это опасно. Любая мутация митохондриальной ДНК, повышающая скорость репликации митохондрий, приводит к тому, что именно эти митохондрии занимают доминирующее положение в клетке и в клетках потомства, даже если эта мутация снижает эффективность дыхания (на самом деле, особенно если снижается эффективность дыхания, поскольку в результате митохондрии меньше повреждаются). Мутация митохондрий половых клеток представляет опасность для всего растущего организма. В соответствии с «эгоистической теорией» размножению эгоистических митохондрий препятствует механизм наследования от одного родителя. Не происходит смешения неродственных митохондрий в результате слияния двух похожих (но неродственных) половых клеток; вместо этого один пол снабжает потомство всеми своими митохондриями, а другой совсем не передает митохондрий. Таким образом, различие между полами эволюционировало из-за необходимости избежать конкуренции между митохондриями.

Эта теория, скорее всего, справедлива в некоторых аспектах, но не может объяснить ситуацию в целом по двум причинам. Во-первых, мутации, вызывающие наследование от одного родителя, являются благоприятными только в том случае, если «эгоистичные» митохондрии поджидают cвoeгo часа. А это маловероятно: любой организм, содержащий «эгоистичные» митохондрии, выживает и воспроизводится с меньшей вероятностью, чем надежно устроенный организм. Это все равно, что заставлять дряхлого старика с его разрушенными митохондриями соперничать с мужественным юношей за внимание дамы. На самом деле, организм с дефектными митохондриями, скорее всего, не сможет преодолеть даже этап эмбрионального развития. Подумайте о том, сколько супружеских пар не могут завести ребенка. По некоторым данным, развитие значительного числа эмбрионов останавливается на очень ранней стадии из-за дефектов митохондрий. Эта же проблема, возможно, является причиной многочисленных неудач при клонировании.