Кислород. Молекула, изменившая мир

В начале главы я процитировал слова датского геолога М. Г. Руттена. Он утверждал, что примитивные органы дыхания насекомых могут ограничивать их размер и эффективность полета. Воздух попадает в тело насекомого через тонкие трубочки (трахеи), которые открываются наружу прямо через поры внешнего скелета, а внутри разветвляются, доставляя воздух к каждой клетке тела. Идея Руттена заключается в том, что размер летающего насекомого ограничен диффузией кислорода в трахеях. При увеличении размера тела кислород должен преодолевать более значительное расстояние, так что полет становится менее вероятным. Эффективный верхний предел пассивной диффузии в столбике пробирки при современном содержании кислорода в воздухе составляет около 5 мм. По данным физиолога Роберта Дадли из Университета Техаса, повышение содержания кислорода в атмосфере до 35% увеличивает скорость диффузии кислорода примерно на 67%. Другими словами, при повышенном содержании кислорода в воздухе он распространяется по трахеям на более дальние расстояния. Это способствует насыщению кислородом летательных мышц, позволяет создавать более толстые ткани большего размера. Если другие факторы отбора, такие как хищничество, способствует увеличению размера тела, повышение концентрации кислорода сдвигает физический барьер, препятствующий росту.

До сих пор все ясно, однако эта линия рассуждений имеет изъян: возможно, дыхательную систему насекомых можно назвать примитивной, но никак не неэффективной: летающие насекомые имеют максимальную среди всех животных скорость метаболизма. Полет практически всех без исключения насекомых является аэробным процессом: для получения энергии они полностью зависят от кислорода. Человек снабжен хорошо вентилируемыми легкими, мощным сердцем, сложной системой циркуляции крови, наполненными гемоглобином эритроцитами, но при этом его метаболизм гораздо менее эффективен. Спринтеру не хватает энергии, которую он получает за счет дыхания, так что его мышцам приходится использовать значительно менее эффективный процесс получения энергии за счет анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз), при котором в качестве побочного продукта вырабатывается ядовитая для организма молочная кислота. Чем дольше мы выполняем тяжелое физическое упражнение, тем больше молочной кислоты накапливается в теле, и может наступить паралич, даже если мы убегаем от смертельной опасности. Усталость ног — результат незнакомой насекомым недостаточности дыхания. Вы наверняка думали о том, что мухам никогда не надоедает жужжать, и, вероятно, вы правы: к нашему сожалению, они не отравляют себя молочной кислотой.

Определить пределы возможностей полета насекомых достаточно сложно. В нескольких экспериментах 1940-х гг. насекомых привязывали за ниточку, прикрепляли к их телу малюсенькие грузики, сокращали концентрацию кислорода в воздухе и заменяли азот легкими смесями гелия. Все эти эксперименты показали удивительно широкий предел возможностей насекомых. Некоторые из них могут летать даже в среде гелия с содержанием кислорода всего 5%. В большинстве экспериментов насекомые не получали никакого преимущества от увеличения концентрации кислорода до 35%. Общий вывод был таков, что летательная способность насекомых не ограничена диффузией кислорода в трахеях, так что кислород не может быть стимулом увеличения размера тела. Так до сих пор считают многие энтомологи, но постепенно ситуация меняется.

Высокая эффективность системы трахей объясняется тем, что кислород находится в газовой фазе, где быстро диффундирует, и поступает в водную фазу только в самый последний момент — уже в летательных мышцах. В результате скорость доставки кислорода по трахеям обычно превосходит скорость его расходования в тканях. Единственный неэффективный элемент системы — слепые окончания трахей, которые разветвляются на тонкие трубочки примерно так же, как наши бронхи разветвляются на бронхиолы. Как мы начинаем задыхаться, если не можем вдохнуть, так и дыхание насекомых лимитируется диффузией газов в слепых окончаниях трахей. Большинство насекомых, как и мы с вами, решают эту проблему путем более активной вентиляции трахеи.

У насекомых есть два способа вентиляции: механические сокращения брюшка и коллективная вентиляция. Наиболее «современные» насекомые, такие как осы, пчелы и домашние мухи, выполняют ритмичные сокращения брюшка, проталкивая воздух через трахею. Скорость сокращений зависит от доступности кислорода. Например, если пчел поместить в среду с низким содержанием кислорода, скорость метаболизма останется прежней (при полете они использует такое же количество кислорода), но потеря воды за счет испарения усилится на 40%. Это означает, что пчелы восполняют недостаток кислорода за счет очень интенсивных сокращений брюшка, повышая скорость вентиляции трахеи и, следовательно, скорость испарения. Процесс этот весьма эффективен и позволяет большинству насекомых спокойно переносить изменения внешних условий.