Кислород. Молекула, изменившая мир

Такая же система реализуется и в одноклеточных организмах. Их гемоглобиноподобные белки сначала запасают, а потом постепенно высвобождают кислород, поддерживая в клетках его низкую концентрацию, пригодную для дыхания. Именно эту регуляторную функцию подтверждает открытие Хоу и его коллег. Обнаруженная ими в клетках Halobacterium salinanim молекула действует в качестве кислородного датчика, позволяющего клетке определять уровень кислорода и перемещаться в зону его оптимальной концентрации. Некоторые бактерии тоже имеют аналогичные датчики. Общий знаменатель во всех этих механизмах — способность поддерживать внутриклеточную концентрацию кислорода на определенном уровне.

В таком ключе утверждение Кастрезаны и Сарасте о том, что LUCA мог дышать кислородом, приобретает смысл. Клеткам LUСА нужно было совсем немного кислорода, возможно, едва детектируемое количество, но они могли запасать его и использовать при необходимости. Если это так, многие потомки LUСА, по-видимому, потеряли способность применять кислород для производства энергии в связи с адаптацией к жизни в специфических условиях. Другие утратили возможность перерабатывать сульфиты или нитриты. Предки эукариот, очевидно, потеряли гены большинства белков дыхательной цепи, включая ген цитохромоксидазы, но затем получили некоторые из них обратно от пурпурныx бактерий, превратившихся в митохондрии. Изменившиеся до неузнаваемости обломки этих генов, наверное, по-прежнему составляют часть «мусорной» ДНК[53]. Самое удивительное заключается в том, что LUСА мог использовать кислород для получения энергии уже 4 млрд лет назад. Безусловно, эта клетка умела защищаться от кислорода и, возможно, использовала для этого гемоглобиноподобные белки и антиоксидантные ферменты, такие как СОД. В очередной раз, теперь уже с помощью генетических данных, мы доказали несостоятельность гипотезы о том, что антиоксиданты появились в ответ на увеличение концентрации кислорода в воздухе.

Конечно, это гипотетический сценарий, но он подтверждается интересными и согласованными доказательствами. Вывод о том, что LUСА имел гибкий метаболизм, позволяет разрешить ряд старых парадоксов, в частности эволюцию фотосинтеза, древнейшее происхождение гемоглобина и аэробного дыхания. Если основные тезисы нашего сценария верны, традиционные представления придется пересматривать практически полностью.

Итак, давайте кратко сформулируем базовые положения новой эволюционной схемы. LUСА жил в среде, сформированной под действием космического излучения. Гдe бы жизнь ни появилась изначально, LUCA должен был жить на поверхности океана, хотя бы какое-то время. Поскольку археи произошли от LUСА (а не наоборот), серные термофильные организмы не могли быть самыми первыми формами жизни, как считают некоторые. Напротив, если LUСА обладал гибким метаболизмом, он жил в изменяющемся мире, в том числе на поверхности океана.

Действие излучения на поверхность океана не привело к исчезновению всех форм жизни, как иногда пытаются изобразить. Путем расщепления воды с образованием свободных радикалов и пероксида водорода ультрафиолeтовые лучи обеспечили дополнительный источник энергии. Пероксид водорода — сравнительно устойчивое соединение, которое способно накапливаться в мелких водоемах, а затем расщепляться на воду и кислород. Клетки могли захватывать и запасать этот кислород с помощью гемоглобина. Затем кислород высвобождался для получения энергии при участии цитохромоксидазы. Гемовая группа, как в цитохромоксидазе и гемоглобине, могла стать основой эволюции химически родственных хлорофиллов, способных превращать энергию света в сахара с помощью вариантов дыхательных цепей[54].

Вероятно, первые фотосинтезирующие организмы расщепляли сероводород или соли железа, но по мере исчерпания этих ресурсов в результате окислительного стресса в изолированных водоемах им пришлось переходить на другие субстраты — пероксид водорода и воду. С появлением оксигенного фотосинтеза в атмосфере и в океанах начал накапливаться свободный кислород. Однако оптимальная для дыхания концентрация кислорода осталась практически такой же, какой она была в момент возникновения первых дыхательных ферментов. Даже сегодня человеческая цитохромоксидаза лучше всего функционирует при концентрации кислорода ниже 0,3% атмосферного уровня. И человеческое тело поддерживает концентрацию кислорода в митохондриях именно на этом уровне.