Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Сложности у концепции ДЖ появились еще до появления геномики, поскольку стало ясно, что среди некоторых распространенных и необходимых генов прокариот наблюдаются множественные горизонтальные переносы генов (ГПГ). Петер Гогартен и коллеги предложили метафору «сеть жизни» в качестве потенциальной замены ДЖ (Hilario and Gogarten, 1993). Однако эти идеи не получили значительной поддержки в догеномную эру, и ГПГ рассматривался в основном как незначительный эволюционный процесс, важный в отдельных областях (таких как распространение устойчивости к антибиотикам), однако в общем эволюционном процессе играющий второстепенную роль – и являющийся несущественным осложнением в процессе построения всеобъемлющего ДЖ. В конце 1990-х сравнение геномов прокариот радикально изменило эту картину, показав, что распределение большинства среди геномов неоднородно (члены большинства КОГ разбросаны среди разнообразных организмов) и топологии филогенетических древ отдельных генов часто не соответствуют друг другу. Эти данные позволили предположить, что ГПГ очень широко распространен среди бактерий и архебактерий и также представлял определенную важность для эволюции эукариот, особенно в контексте эндосимбиоза (см. гл. 7). Таким образом, идеальное ДЖ оказалось химерой, поскольку широко распространенный ГПГ приводит к тому, что древо любого отдельного гена не является точным отображением эволюции целых геномов. Осознание того, что ГПГ среди прокариот является доминирующей формой эволюции, а не редким процессом, привело к идее «выкорчевывания» ДЖ – прежде всего в нескольких влиятельных обзорных статьях Форда Дулитла (Doolittle, 1999a, b, 2000). Заявленное падение ДЖ привлекло к себе много внимания не только в профессиональных публикациях, но и в научно-популярной литературе (Pennisi, 1999). Это событие часто воспринимается как сдвиг парадигмы эволюционной биологии, если не биологии вообще (O’Malley and Boucher, 2005; см. прил. I).

Взгляды эволюционных биологов на статус ДЖ в свете широкой распространенности ГПГ охватывают весь диапазон – от (i) упорного отрицания значения роли ГПГ в эволюции жизни до (ii) «умеренного» пересмотра концепции ДЖ и вплоть до (iii) полного «выкорчевывания» ДЖ, когда сама эта концепция объявляется лишенной смысла как представление эволюции организмов или геномов (O’Malley and Boucher, 2005). По мере накопления сравнительных геномных данных, установка на отрицание ГПГ быстро становится скорее некоей психологической странностью, нежели научной позицией, которую можно обосновать. Настоящие споры идут, похоже, между «ревизионистами» и «радикальным корчевателями» (ii и iii). Сторонники умеренного подхода придерживаются мнения, что, несмотря на все различия между древами отдельных генов, ДЖ по-прежнему имеет большое значение как главная тенденция, которая, хотя бы в принципе, может быть охарактеризована посредством всестороннего сравнения топологий филогенетических древ (Wolf et al., 2002). Приверженцы радикальных взглядов, напротив, считают, что массовые ГПГ уничтожают самые различия между вертикальными и горизонтальными путями передачи генетической информации, поэтому концепция ДЖ должна быть оставлена в пользу сетевой репрезентации эволюции (в широком ее понимании) (Doolittle and Bapteste, 2007; Gogarten et al., 2002).

Противоречивость концепции ДЖ особенно ярко проявилась в дебатах вокруг автоматически построенного «древа жизни в высоком разрешении», которое Пер Борк с коллегами получили путем объединения выровненных последовательностей тридцати одного высококонсервативного белка, в основном из участвующих в процессе трансляции (Ciccarelli et al., 2006). Очень скоро это предполагаемое ДЖ было отброшено как «древо 1 процента» (генов в любом произвольном геноме), которое в целом не отражает историю геномов. По крайней мере для меня эффектно сформулированный аргумент Тал Даган и Билла Мартина (Dagan and Martin, 2006) звучит неотразимо и достоин развернутой цитаты:

«Когда химики или физики обнаруживают, что некая нулевая гипотеза может объяснить только 1 процент полученных ими данных, они немедленно начинают искать другую, лучшую гипотезу. Но похоже, с микробной эволюцией дело обстоит иначе, что не может не беспокоить. Возможно ли, что многие биологи изо всех сил хотят отыскать древо жизни, невзирая даже на то, что говорят им факты?»

В настоящей главе я представляю полное разбиение эволюции прокариот на древовидные и сетевидные компоненты, которые, как мне кажется, вполне могут объективно определить роль и место древ в нашем понимании эволюции, а также в определенной степени разрешить полемику вокруг ДЖ. Однако, прежде чем приступить к этому количественному анализу, мы рассмотрим на концептуальном уровне корни «древесного мышления»[58].

Фундаментальные единицы эволюции и присущая им древовидная природа