Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Взятые вместе, эти открытия формируют новую картину динамичного мира прокариот, который лучше всего может быть представлен сетью генетических элементов, которые обмениваются генами с существенно различающимися скоростями. В этой сети отличие между относительно стабильными хромосомами и мобиломом носит скорее количественный, чем качественный характер. Поразительная универсальность общей организации геномов прокариот, по-види мому, определяется динамическим характером пространства-времени геномной вселенной прокариот, наряду с интенсивным очистительным отбором, поддерживающимся за счет большого эффективного размера популяции большинства прокариот. Сами по себе эти характерные большие размеры популяций во многом определяются высоким уровнем ГПГ, постольку поскольку в противном случае деградация и в конечном счете мутационная катастрофа неизбежны (более подробно об этом см. гл. 8).

Парадокс сегодняшнего состояния дел в эволюционной геномике состоит в том, что, несмотря на громадный прогресс (но также и благодаря ему), проявляющаяся сложность мира прокариот в настоящее время не доступна адекватному анализу. Мы все еще не имеем соответствующего языка (в смысле теории и методологии) для описания динамики и истории геномной сети. Разработка адекватной концептуальной платформы для понимания эволюции прокариот является основным вызовом следующего этапа в развитии этой сферы исследований. В главе 6 описываются некоторые скромные шаги в этом направлении.

Рекомендуемая дополнительная литература

Davids W., and Z. Zhang. (2008) The Impact of Horizontal Gene Transfer in Shaping Operons and Protein Interaction Networks – Direct Evidence of Preferential Attachment. BMC // Evolutionary Biology 8: 23.

Количественное изучение скорости ГПГ между генами ядра и оболочки у бактерий. Гены оболочки, в частности, вовлеченные в систему клеточной защиты, имеют более высокую скорость ГПГ.

Doolittle, W. F. (1999) Lateral Genomics // Trends in Cell Biology 9: M5—8.

Ранняя дискуссия о вкладе ГПГ в концепцию древа жизни.

Doolittle, W. F., and O. Zhaxybayeva. (2009) On the Origin of Prokaryotic Species // Genome Research 19: 744–756.

Концептуальное обсуждение прокариотических видов с акцентом на многоликость эволюционных процессов у архей и бактерий, приводящих к различным формам объединений организмов, некоторые из которых похожи на формирование видов у эукариот, а другие нет.

Frost, L. S., R. Leplae, A. O. Summers, and A. Toussaint. (2005) Mobile Genetic Elements: The Agents of Open Source Evolution // Nature Reviews Microbiology 3: 722–732.

Обзор влияния мобильных элементов на эволюцию.

Gogarten, J. P., and J. P. Townsend. (2005) Horizontal Gene Transfer, Genome Innovation and Evolution. Nature Reviews Microbiology 3: 679–687.

Обзор, демонстрирующий ключевую роль ГПГ в эволюции, по крайней мере в мире прокариот.

Jain, R., M. C. Rivera, and J. A. Lake. (1999) Horizontal Gene Transfer Among Genomes: The Complexity Hypothesis // Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 3,801—3,806.

Ключевое исследование, представляющее гипотезу, что гены, вовлеченные в многочисленные взаимодействия (комплексы), менее склонны к ГПГ, чем гены, имеющие незначительное число партнеров.

Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2008) Genomics of Bacteria and Archaea: The Emerging Dynamic View of the Prokaryotic World // Nucleic Acids Research 36: 6,688—6,719.

Обширный концептуальный обзор эволюции прокариот, с акцентом на динамичный характер эволюции, вызванный ГПГ, заменой неортологичными генами, утратой генов, специфичной для линии организмов, и активностью мобильных элементов. Обсуждается состоящая из трех частей вселенная генов прокариот.

Lapierre, P., and J. P. Gogarten. (2009) Estimating the Size of the Bacterial Pan-Genome // Trends in Genetics 25: 107–110.

Попытка оценить размер содержимого пангенома на основе похожей на описанную в предыдущей статье модели распространения генов среди прокариот.

Lawrence, J. (1999) Selfish Operons: The Evolutionary Impact of Gene Clustering in Prokaryotes and Eukaryotes // Current Opinion in Genetics & Development 9(6): 642–648.

Обзор данных в поддержку гипотезы «эгоистичного оперона», утверждающей, что опероны поддерживаются больше за счет ГПГ, чем из-за преимуществ совместной регуляции и экспрессии генов.

Sapp, J. (2005) The Prokaryote – Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology // Microbiology and Molecular Biology Reviews 69: 292–305.