Математические модели в естественнонаучном образовании. Том II

Даже когда дерево уже выбрано тем или иным методом, было бы желательно дать количественную оценку, насколько можно быть уверенным в правильности выбора. Частичный ответ на этот вопрос может дать статистический метод самопроверки, – бутстрэппинга, что буквально означает «подтягивание за ремешки обуви». В процедуре самопроверки истинные последовательности данных используются для создания набора новых, псевдореплицированных последовательностей той же длины. Основания в конкретном сайте для генерации новых последовательностей выбираются с той же вероятностью какую имели основания, появляющиеся в случайно выбранном сайте в исходных последовательностях. Таким образом будет построено и записано дерево для филогении псевдорепликантов. Затем эта процедура повторяется много раз, что дает большую коллекцию подобных деревьев. Если достаточно высокий процент получаемых таким способом деревьев согласуется с первоначальным деревом, полученным с использованием исходных данных, то можем быть уверены в истинности проверяемого дерева.

Однако важным предостережением при использовании вышеописанного метода является то, что этот метод помогает только оценить влияние изменчивости в последовательностях на построение дерева. Данный метод ничего не говорит о фундаментальной обоснованности алгоритма, с помощью которого выбирается дерево – он только указывает, как изменчивость данных могла повлиять на результат.

На большом количестве таксонов настоятельно рекомендуется использовать специализированное компьютерное программное обеспечение для использования любого из упомянутых методов. Двумя широко используемыми пакетами, реализующими различные методы, являются PAUP* (Суоффорд, 2002) и PHYLIP (Фельзенштейн, 1993). Если вдруг когда-нибудь получите доступ к любому из них, то стоит изучить их возможности.

5.6. Приложения и перспективы

Вернемся к вопросу о гоминоидной филогении, который звучал по введении в эту главу. Какое дерево можно вывести из данных митохондриальной ДНК? Хотя можно было бы прочитать ответ в специализированной литературе, но предпочтительно, если найдете его самостоятельно. В упражнениях ниже будет возможность применить некоторые методы пройденной главы к данным, начиная либо с необработанных последовательностей, либо с некоторых расстояний, уже вычисленных из последовательностей.

Анализ данных, который впервые выполнил Хаясака с соавторами в 1988 году опирается в первую очередь на использование алгоритма присоединения соседей, как и анализ, который можно легко осуществить с помощью MATLAB. Если есть доступ к специализированному программному обеспечению, предназначенному для применения метода максимальной экономии, максимального правдоподобия или других методов, то настоятельно рекомендуется посмотреть, дают ли эти методы аналогичные результаты.

Кроме того, имейте в виду, что анализ, который делаете, всегда основан лишь на одном конкретном участке ДНК. Исследования, основанные на других ортологичных последовательностях, могут дать разные результаты. Кроме того, существует много подходов к филогенетическому выводу, которые не основаны на последовательностях. Должны быть скрупулёзно изучены доказательства адекватности каждого из используемых методов, прежде чем делать сильные заявления о филогении гоминоидов.

По мере развития методов построения филогенетического дерева из данных последовательности ДНК они были использованы и для изучения ряда других интересных вопросов. Даже беглый обзор высокорейтингового исследовательского журнала, такого как Science, обнаруживает большое количество статей, в которых генетические последовательности используются для исследования эволюции различных видов от общего предка. Вот лишь несколько примеров некоторых недавних приложений.

1. Исследование того, параллельна ли эволюция нескольких видов друг другу: например, эволюцию хозяев и паразитов можно изучить, построив отдельные филогенетические деревья для каждого из них. Сходство топологий деревьев может указывать на то, эволюционировали ли паразиты вместе с хозяином, или паразиты «перепрыгнули» от одного вида хозяина к другому, изучал Хафнер в 1994 году. Аналогичным образом, деревья для двух симбиотических видов, таких как муравьи, растущие грибы и грибы, которые они выращивают, помогают указать, как далеко в эволюционной истории простирается симбиотическое партнерство. Эти вопросы изучали Чапел и Хинкл в 1994.

2. Определение вероятных источников инфекции вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) путем построения деревьев из последовательностей ВИЧ у ряда инфицированных лиц: Было несколько судебно-медицинских применений этого, к случаям СПИДа во Флориде, как следует из публикаций Альтмана 1994 года и Оу 1992 года, а так же их приложения к делу врача, обвиняемого в умышленном введении ВИЧ бывшему любовнику, исследовал Фогель в серии работ 1997 и 1998 годов.