В месте первичной перетяжки хромосомы
– центромере – обе хроматиды прочно связаны и в определенных фазах ядерного деления согнуты. Во время деления ядра центромера становится местом прикрепления нитей веретена, приводящих хроматиды в движение.4.
Ядрышковая перетяжка
У некоторых хромосом имеется еще ядрышковая перетяжка
. В этом месте хромосома имеет толщину всего 7 нм и мало закруглена, поэтому SAT-зоны не окрашиваются (SAT означает sine acido thymonucleinico, т. е. «без ДНК»). Отделяемый такой зоной короткий участок хромосомы называют сателлитом, а всю хромосому – SAT-хромосомой. Тесно примыкая к ядрышковой перетяжке, часто напротив сателлита, находится организатор ядрышка; это та часть нуклеопротеидной структуры, которая образует ядрышко после разделения ядра.Между актами деления ядер
– в интерфазе – чаще всего нельзя различить отдельных хромосом. Разрыхленный волокнистый хроматин распределен по всему объему ядра. Вероятно, каждая хромосома связана с ядерной оболочкой.Разрыхление структуры хромосом
– необходимое условие для транскрипции, т. е. передачи информации, содержащейся в ДНК, путем образования и-РНК.Вопрос 38. Эухроматин и гетерохроматин. Хромосомная ДНК
1.
Факультативный гетерохроматин
Во время покоя между актами деления определенные участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными. Эти сильно окрашивающиеся участки хроматина называют гетерохроматином, в отличие от эухроматина, который после деления ядра разрыхляется. Гетерохроматин в отношении транскрипции неактивен, а в отношении репликации ДНК ведет себя иначе, чем эухроматин.
Факультативный гетерохроматин
бывает гетерохроматичным только временами. Он информативен, т. е. содержит гены; когда он переходит в эухроматическое состояние, эти гены могут становиться доступными для транскрипции. Из двух гомологичных хромосом одна может быть гетерохроматической. Эта факультативная гетерохроматизация тканеспецифична, и в определенных тканях ее не происходит.2.
Констутивный гетерохроматин
Конститутивный гетерохроматин всегда гетерохроматичен. Он состоит из многократно повторяющихся последовательностей оснований, не информативен (не содержит генов) и поэтому всегда неактивен в отношении транскрипции. Его можно видеть и во время деления ядер; он встречается чаще всего у центромеры, на концах хромосом (включая сателлиты), а также вблизи организатора ядрышка или гена 5S-РНК. Гетерохроматин, прежде всего факультативный
, во время интерфазы может объединяться в интенсивно окрашивающийся хромоцентр, который находится в большинстве случаев у края клеточного ядра или ядрышка.3.
Функциональная единица ДНК
По всей длине каждой хромосомы (или после репликации каждой хроматиды
) проходит непрерывная двойная спираль ДНК, которая у высших организмов состоит более чем из 108 пар оснований. Гены линейно распределены вдоль этой двойной спирали и составляют вместе до 25 % ДНК.Ген – это функциональная единица ДНК
, содержащая информацию для синтеза полипептида или РНК. Средняя длина гена – около 1000 пар оснований. Последовательность оснований в каждом гене уникальна.4.
Спейсеры
Между генами находятся спейсеры
– неинформативные отрезки ДНК различной длины (иногда более 20000 пар оснований), которые имеют значение для регулирования транскрипции соседнего гена.Транскрибируемые спейсеры
купируются при транскрипции вместе с геном, и их комплементарные копии появляются в пре-и-РНК по обе стороны от копии гена. Даже внутри самого гена имеются (только у эукариот и их вирусов) неинформативные последовательности, так называемые интроны, которые тоже транскрибируются. При процессинге все копии интронов и большинство копий спейсеров вырезаются с помощью ферментов.Нетранскрибируемые спейсеры
встречаются между генами для гистонов, а также между генами для r РНК.Избыточные гены
представлены большим числом (до 104 и более) идентичных копий; таковы, например, гены для tРНК, rРНК, 5S-РНК и гистонов, а также для продуктов, синтезируемых в больших количествах. Копии расположены непосредственно друг за другом и разрешены идентичными спейсерами. У морского ежа гены для гистонов Н4, Н2в, Н2а и Н1 лежат друг за другом, и эта генная последовательность повторяется в ДНК больше 100 раз.5.
Последовательность нуклеотодов в ДНК
Повторяющиеся последовательности – это последовательности нуклеотидов, многократно представленные в ДНК. Умеренно повторяющиеся последовательности – более длинные последовательности длиной в среднем 300 пар нуклеотидов с 102—104 повторениями. К ним относятся избыточные гены, а также большинство спейсеров.