Медицинская биология: конспект лекций для вузов

Хромосомы диплоидного ядра могут быть сгруппированы попарно, по две гомологичные хромосомы. Большинство из них (так называемые аутосомы) попарно идентичны. Только две половые хромосомы (гетерохромосомы), определяющие пол особи, у самцов неодинаковы – это хромосомы Х и Y; большую часть последней занимает конститутивный гетерохроматин; у самок имеются две Х-хромосомы (у бабочек, птиц и ряда других животных дело обстоит наоборот: самцы имеют набор ХХ, самки – ХY).

5.

Гиганские хромосомы

Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0,5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфузорий и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гаплоидном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены.

Политения возникает в результате эндорепликации. По сравнению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления: после репликации хроматиды не разделяются. Этот процесс повторяется многократно. При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени: участки центромер – незначительно, большинство информативных областей – приблизительно в 1000 раз, а некоторые – более чем в 30000 раз. Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных не полностью разделенных хроматид. Эти хроматиды растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски, тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски разделены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют, помимо спейсера, один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, находится в диске. Политенные хромосомы чрезвычайно бедны гетерохроматином.

На политенных хромосомах отдельные диски временами раздуваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хроматиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раздвигаются и возникает разрыхленная структура транскрипционно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гистона Н1, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК). Присутствие РНК-полимеразы можно выявить и химическим методом. В промежуточных полосах тоже мало гистона Н1, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначительный синтез РНК.

Вопрос 40. Ядрышко и ядерная оболочка

1.

Характеристика ядрышка

Ядрышки – это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1–7 ядрышек, а в среднем – 2, но иногда (например, ядра у дрожжей, в сперматоцитах) микронуклеусы инфузорий не имеют их совсем.

Ядрышки осуществляют синтез rРНК (рибосомальной РНК). В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопе можно различить:

• ядрышковый хроматин;

• рибонуклеопротеидные фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5—10 нм и длиной 20–40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования r РНК из пре-rРНК;

• РНП-гранулы диаметром 15–20 нм – более поздние промежуточные продукты;

• основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;

• мелкие вакуоли;

• гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.

Образующийся в ядрышке предшественник rРНК – 45S-пре rРНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-РНК. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-РНК – из клеточного ядра. В ядрышках 45S-пре-rРНК расщепляется на промежуточные продукты 5,8S-, 18S-РНК (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-rРНК ядрышковых белков и присоединения рибосомальных белков образуются 40S– и 60S-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом; они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.

Во время деления ядра синтез rРНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.

2.

Характеристика ядерной оболочки