Медицинская биология: конспект лекций для вузов

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет в различном темпе, поэтому можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре . Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки.

Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного по внутренней поверхности трофобласта . Во время дробления митотические деления следуют друг за другом.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы . В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками.

При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

6.

Гаструляция

Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа: образование экто– и энтодермы (двухслойный зародыш) и образование мезодермы (трехслойный зародыш).

У животных с изолецитальном типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. втягивания. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой – внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой , а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта . Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другим ее способом являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь ). Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции.

Третий (средний) зародышевой листок называется мезодермой , т. к. он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный.

7.

Телобластический способ

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания – карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеле). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку – мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты – сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.

Сомиты дифференцируются на три отдела : медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле, она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков ( висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой ( париетальный ) подлежит непосредственно эктодерме.

Вопрос 83. Гистогенез и органогенез

1.

Эмбриональные закладки зародышей

Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающего зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции.