Механизмы регуляции вегетативных функций организма

К сосудам кожи (особенно верхних конечностей, ушей) и желудочно-кишечного тракта по вазоконстрикторным симпатическим волокнам возбуждение поступает посто­янно. В связи с этим можно признать. что тонус данных сосудов зависит не только от периферических факто­ров, но определяется также импульсацией из ЦНС. В ус­ловиях физиологического покоя тоническая импульсация по вазоконстрикторным нервам составляет 1-3 имп/с. Изменение частоты импульсов в них может усилить (при учащении) или ослабить (при урежении) тонус сосудов. Центральные констрикторные тонические влияния слабо выражены в сосудах мозга, почек, миокарда, но при учащении импульсации в симпатических нервах сосуды этих органов могут суживаться. Сосуды скелетных мышц проявляют констрикторную реакцию при возбуждении симпатических нервов только в условиях покоя скелет­ных мышц.

Парасимпатические нервные волокна являются сосу­дорасширяющими — вазодилататорами. При раздраже­нии парасимпатических волокон барабанной струны про­исходит расширение сосудов слюнных желез и языка, а при раздражении тазового нерва расширяются сосуды половых органов. В настоящее время считается бесспор­но установленным, что вазодилататорным действием обла­дают холинэргические симпатические волокна (медиатор ацетилхолин). Такие симпатические волокна обнаруже­ны в скелетных мышцах (Увнес с сотр., 1960) и миокарде (С. И. Теплов, Л; И. Васильева, 1968). Вазодилататорный эффект можно получить при раздражении чувстви­тельных соматических волокон, входящих в состав зад­них корешков спинного мозга (А. А. Остроумов, 1876). Последняя реакция относится к аксонрефлексам, т.е. осуществляется разными веточками одного аксона.

Таким образом, если вазоконстрикторный эффект на­блюдается только при раздражении симпатических адренэргических нервных волокон, то механизмы активной вазодилатации более разнообразны. Вазодилатация мо­жет быть вызвана раздражением парасимпатических и симпатических холинэргических нервных волокон и при урежении импульсации в симпатических вазоконстрикторах, обладающих тонусом.

Сосудодвигательные нервные центры. В регуляции сосудистого тонуса принимают участие нервные центры, расположенные в различных отделах центральной нервной системы: в спинном, продолговатом, промежуточном моз­ге, в мозжечке, подкорковых ядрах и коре больших по­лушарий головного мозга.

Симпатические центры спинного мозга являются низ­шими вазомоторными центрами. Они обладают собствен­ной активностью и представляют первый контур цент­ральной регуляции сосудистого тонуса. Предполагают, что симпатические центры спинного мозга осуществля­ют внутриорганное и регионарное перераспределение кро­вотока в ответ на раздражение тканевых рецепторов.

В 1871 г., применяя метод послойных перерезок моз­га, Ф. В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Им было показано, что при пере­резке ЦНС под продолговатым мозгом наблюдается сни­жение тонуса сосудов и падение артериального давле­ния. Если перерезка ЦНС производилась выше продол­говатого мозга, сосудистый тонус не изменялся. Мето­дом точечного раздражения было установлено, что сосудо­двигательный центр продолговатого мозга расположен на дне четвертого желудочка вблизи от ядер лицевого нерва. Этот центр состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. При раздражении прессорного отдела наблюдается системное сужение сосудов, а при раздра­жении депрессорного отдела — системное расширение со­судов. Влияние прессорного отдела сосудодвигательного центра продолговатого мозга передается на сосуды через симпатические центры спинного мозга.

Депрессорный отдел участвует в регуляции тонуса сосудов путем угнетения деятельности прессорного отдела, который обладает тонусом.

Вазомоторный центр продолговатого мозга обеспечи­вает второй контур регулирования сосудистого тонуса. Этот центр получает информацию об изменениях сос­тояния всей сердечно-сосудистой системы и на основании этой информации регулирует сосудистый тонус в целом, осуществляя его перераспределение между различными областями тела в интересах целостного организма. Ва­зомоторный центр продолговатого мозга работает в тес­нейшей взаимосвязи с ядрами блуждающих нервов, иннервирующих сердце. В связи с этим в настоящее вре­мя их часто объединяют понятием сердечно-сосудисто­го, или гемодинамического, центра (М.И. Гуревич, 1970; В.В. Фролькис, 1970; Фолков, Нил, 1976).