Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Сопряженные рефлексы системы кровообращения. Раздражение механорецепторов внутренних органов мо­жет вызывать и прессорные и депрессорные рефлексы. Раздражение хеморецепторов, независимо от характера раздражителя и принадлежности органа к той или иной физиологической системе, в большинстве случаев вызы­вает прессорный рефлекс, учащение сокращений сердца и повышение артериального давления. Предполагается, что хеморецепторы реагируют на изменение концентрации каких-либо метаболитов, ионного состава тканевой жид­кости и тем самым сигнализируют о степени функци­ональной активности органа и об изменении обмена ве­ществ в нем. Сопряженные системные рефлексы могут быть вызваны также при раздражении проприорецепторов скелетных мышц, терморецепторов кожи, болевых рецепторов. Для системных сопряженных рефлексов ха­рактерно неравномерное участие сосудов различных ор­ганов, часто они развиваются как компенсаторные ре­акции на происшедшие или возможные сдвиги основ­ных параметров функции системы кровообращения. Ха­рактер такой реакции можно разобрать на примере из­менений кровообращения при мышечной работе.

В работающих мышцах обмен веществ усиливается. Процесс, первично сопрягающий уровень функции мы­шечных волокон и уровень их метаболизма, рефлектор­ный. Повышение уровня обмена веществ при работе сопровождается нарастанием концентрации метаболи­тов в межклеточном пространстве мышц. Под влия­нием метаболитов происходит местное расширение артериол и прекапилляров; артериальное давление рас­крывает капилляры. Через резко увеличившуюся диффу­зионную поверхность кислород и питательные вещества устремляются к клеткам.

В условиях целостного организма выделение мета­болитов вызывает еще и другую реакцию — раздражение тканевых хеморецепторов. При этом возбуждается сосудодвигательный центр продолговатого мозга, повышается тонус симпатической нервной системы и происходит ком­пенсаторное сужение сосудов других областей тела. Та­кая констрикторная реакция обеспечивает должный при­ток крови в расширенные сосуды работающего органа и одновременно «страхует» организм от снижения об­щего артериального давления. В прессорную реакцию включаются не только резистивные, но и емкостные сосу­ды и сердце — наблюдается учащение и увеличение си­лы сердечных сокращений, увеличение систолического и минутного объема кровотока, увеличение венозного воз­врата крови в сердце. Системная прессорная реакция, развивающаяся с хеморецепторов работающих мышц, поддерживается импульсацией с проприорецепторов мышц и усиленной секрецией катехоламинов мозговым веществом надпочечников. Общее артериальное давление повышается и, таким образом, переводится на новый, более оптимальный для данных условий уровень. При работе в привычных условиях среды изменение крово­обращения может быть связано с действием условно-рефлекторных обстановочных раздражителей.

Прессорная реакция, как правило, не распространя­ется на сосуды работающих мышц, так как они пере­стают «подчиняться» констрикторным импульсам и вы­ходят из-под контроля симпатической нервной системы (функциональный симпатолиз). Сущность этого явления заключается в том, что при расширении сосудов радиус их увеличивается, а толщина стенки уменьшается, стен­ка становится менее жесткой и эффективность констрикторных импульсов падает. Одновременно метаболиты сни­жают чувствительность α1-адренорецепторов сосудистых мышц к катехоламинам (медиаторам симпатических со­судосуживающих нервов).

Собственные рефлексы системы кровообращения. Сопряженные системные рефлексы на сердце и сосуды не могут привести к беспредельному повышению арте­риального давления, хотя артериальное давление и не является жестко регулируемой константой гомеостаза. По механизму обратной связи работа сердца и напря­жение гладких мышц резистивных и емкостных сосудов контролируются сосудистыми рефлексогенными зонами, С которых возникают собственные системные рефлексы сердечно-сосудистой системы. В системе кровообращения имеются различные виды рецепторов. По виду энергии адекватного раздражителя их делят на механо- (баро-), хемо- и осморецепторы. Имеются участки сосудов, где эти рецепторы наиболее чувствительны к адекватному раздражителю и сосредоточены в большом количестве. Такие участки системы кровообращения называют сосу­дистыми рефлексогенными зонами. К основным рефлек­согенным зонам системы кровообращения относятся: 1) аортальная зона—совокупность рецепторов в корне и дуге аорты; 2)синокаротидная зона—скопление ре­цепторов в развилке общей сонной артерии на наруж­ную и внутреннюю; 3)зона легочной артерии; 4) рефлек­согенная зона самого сердца.