Механизмы регуляции вегетативных функций организма

11. В эксперименте на животном регистрируются уро­вень артериального давления в бедренной артерии, элек­трическая активность каротидного нерва и нейронов прессорного отдела сосудодвигательного центра при перфу­зии изолированного каротидного синуса (афферентные нервные связи сохранены) гепаринизированной кровью под давлением 90 и 180 мм рт. ст. (12 и 24 кПа). Как меняются регистрируемые показатели во втором случае по сравнению с первым?

Глава 4. Регуляция дыхания.

Функция дыхания направлена на поддержание опти­мального снабжения тканей кислородом и удаление из организма углекислого газа. Дыхание имеет жизненно важное значение, так как окислительные процессы в ор­ганизме совершаются непрерывно, а внутренних резер­вов кислорода в организме практически нет. Для фун­кции дыхания характерна большая подвижность, измен­чивость. Это сказывается в довольно широком диа­пазоне индивидуальных колебаний частоты и глубины дыхания, а также в чрезвычайной чувствительности ды­хания к малейшим изменениям внешней и внутренней среды. Дыхание теснейшим образом связано с функциями кровообращения, кислородной емкостью крови и регуля­цией кислотно-щелочного равновесия.

Приспособление дыхания к потребностям организма и называется регуляцией дыхания. Регуляция дыхания проявляется в регуляции дыхательных движений грудной клетки — регуляции легочной вентиляции, а также в ре­гуляции состояния гладкой мускулатуры бронхиального дерева. Гладкие мышцы бронхов иннервируются симпа­тическими и блуждающими нервами. При возбуждении симпатических нервов гладкие мышцы бронхов расслаб­ляются. Возбуждение блуждающих нервов вызывает спазм бронхов. Регуляция состояния бронхиальных мышц может быть рефлекторной (с хеморецепторов со­судов, с механорецепторов дыхательных путей) и гумо­ральный (воздействие гуморальных агентов на гладкие мышцы бронхов). Она направлена на изменение сопро­тивления дыханию. Регуляция легочной вентиляции пред­ставлена на схеме 4.

Функция дыхания — вегетативная функция, но в эф­ферентном звене регуляции легочной вентиляции ве­дущую роль выполняет соматическая нервная система, так как рабочими органами, ответственными за венти­ляцию легких, являются скелетные мышцы. Дыхательные движения грудной клетки связаны с сокращением и рас­слаблением дыхательных мышц: диафрагмы, наружных межреберных (вдыхательных) и внутренних межреберных (выдыхательных) мышц. Двигательные ядра эфферент­ных нервов, иннервирующих дыхательные мышцы, рас­положены в спинном мозгу. Ядро диафрагмального нерва локализуется в III — IV шейных сегментах, яд­ра межреберных нервов — в грудных сегментах спинно­го мозга. Импульсы, идущие от мотонейронов спинного мозга, вызывают возбуждение и сокращение дыхатель­ных мышц, но эти центры не могут обеспечить регуляцию дыхания. Такой вывод позволяют сделать результаты опы­тов с послойной перерезкой мозга. Поперечная пере­резка на границе мозга между продолговатым и спин­ным отделами сопровождается прекращением дыхания, хотя мотонейроны спинного мозга, дающие эфферентные нервные волокна к дыхательным мышцам, остались целыми и сохранили свои связи с эффекторами. При пере­резке спинного мозга на уровне нижних шейных сегмен­тов прекращается реберное дыхание и сохраняется диафрагмальное. При перерезке выше продолговатого мозга сохраняется ритмическое дыхание.

Работами Легаллуа (1812), Флуранса (1842) и осо­бенно Н. А. Миславского (1885) было установлено, что регуляция дыхания обеспечивается центром, расположен­ным в ретикулярной формации продолговатого мозга и со­стоящем из двух отделов: инспираторного (центр вдо­ха) и экспираторного (центр выдоха). Инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра продолго­ватого мозга находятся в сопряженных отношениях, т.е. возбуждение одного из них тормозит другой.

Инспираторный отдел посылает импульсы к мотоней­ронам спинного мозга, составляющим ядра диафрагмального и наружных межреберных нервов, поэтому воз­буждение инспираторных нейронов вызывает сокращение вдыхательных мышц. Главная функция экспираторных нейронов — не возбуждать выдыхательные мышцы (спо­койный выдох — пассивный), а тормозить инспираторные нейроны. Поэтому экспираторные нейроны даже на­зывают «антиинспираторными». При возбуждении экспи­раторного центра прекращается генерация потенциалов действия в инспираторных нейронах и вдыхательные мышцы расслабляются. Сила тяжести и эластические силы сопротивления опускают грудную клетку, а внутрибрюшное давление способствует поднятию диафрагмы. Происходит выдох.

Дыхательный центр продолговатого мозга может воз­буждаться автоматически (И. М. Сеченов, 1882). При­чина ритмических автоматических разрядов в дыхатель­ном центре окончательно не определена. Вероятнее всего, автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено процессами обмена веществ, протекающими в нем самом, и его высокой чувствительностью к углекис­лоте, которая может накапливаться в процессе об­мена.