Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Рецепторное поле кашлевого рефлекса — слизистая всего дыхательного тракта от глотки до бронхов, а рецепторное поле рефлекса чихания — слизистая носа.

В ответ на раздражение соответствующего рецепторного поля происходит рефлекторный спазм голо­совых связок, закрытие голосовой щели и одновремен­но сокращение выдыхательных мышц. В легких и бронхах создается высокое давление, при котором рас­крывается голосовая щель и воздух из дыхательных пу­тей толчком, с большой скоростью выбрасывается наружу через рот при кашле и через нос при чихании.

Регуляция дыхания с рецепторов растяжения дыхательных мышц

Рецепторы растяжения — мышечные веретена — сла­бо представлены в диафрагме, и их много в межребер­ных мышцах. Чувствительность мышечных веретен ды­хательных мышц к растяжению, в соответствии с общим правилом, регулируется с помощью γ-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении γ-мотонейронов сокраща­ются интрафузальные мышечные элементы веретена, ве­ретено растягивается и импульсация с него возрастает. Ослабление активности γ-мотонейронов приводит к про­тивоположному эффекту.

Импульсация с мышечных веретен рефлекторно воз­буждает мотонейроны, осуществляющие эфферентную ин­нервацию данной и соседних мышц и вызывает сокра­щение этих мышц.

При возбуждении центра вдоха импульсация по ретикулоспинальным путям поступает к α и γ-мотонейронам, иннервирующим наружные межреберные мышцы. За счет возбуждения α-мотонейронов эти мышцы сокра­щаются и наступает вдох. Возбуждение γ-мотонейронов вызывает укорочение интрафузальных мышечных воло­кон, веретена при этом растягиваются, импульсация с них на α-мотонейроны усиливается, и сокращение дыхатель­ных мышц дополнительно возрастает. То же наблюдает­ся при активном выдохе по отношению к внутренним межреберным мышцам.

При спокойном дыхании активность наружных и осо­бенно внутренних межреберных мышц относительно сла­ба и данные рефлекторные реакции несущественны, но они имеют важное приспособительное значение в усло­виях увеличения сопротивления дыханию. При увеличении нагрузки межреберные мышцы немедленно усиливают свои сокращения за счет включения гамма-активации мышечных веретен.

Регуляция дыхания с проприорецепторов скелетной мускулатуры

Любая форма мышечной деятельности сопровожда­ется ускорением метаболизма, возрастанием потребностей организма в кислороде, поэтому мышечная деятельность всегда сопровождается изменением частоты и глубины дыхания, значительным (иногда в 10—20 раз) увели­чением минутного объема дыхания.

Одним из наиболее важных факторов, приводящих к приспособлению дыхания к новым условиям жизне­деятельности при мышечной работе, является возраста­ние афферентной импульсации в мозг с проприорецеп­торов работающих мышц. Значение афферентной импуль­сации с проприорецепторов в регуляции дыхания дока­зывается усилением легочной вентиляции при пассивных движениях конечностей, при работе мышц конечности с наложенным жгутом, исключающим поступление в об­щее кровеносное русло двуокиси углерода и других продуктов обмена.

Усиление афферентной импульсации с проприорецеп­торов может рассматриваться как сигнал о возможном наступлении несоответствия минутного объема ды­хания уровню энергетических процессов, возможном от­клонении напряжения С02 и 02 от нормального уровня, т. е. как сигнал возмущения. На основе такого сигна­ла и перестраивается работа дыхательного центра. Ко­нечно, в этих условиях перестройка функции дыхатель­ного центра определяется высшими отделами централь­ной нервной системы: промежуточным мозгом, лимбической системой и новой корой.

Контрольные вопросы

1. Что является рабочим (исполнительным) органом в системе регуляции дыхания?

2. На поддержание каких показателей гомеостаза на­правлена регуляция дыхания?

3. Откуда исходят сигналы обратной связи в системе регуляции дыхания, что является их источником?

4. Как доказать влияние газового состава крови на дыхательный центр?

5. Опишите взаимодействие отделов дыхательного цен­тра.

6. Какова физиологическая роль рефлекса Геринга — Брейера? Опишите его рефлекторную дугу.

7. Объясните эффекты изменения дыхания при: а) перерезке блуждающих нервов, б) перерезке ствола мозга между варолиевым мостом и продолговатым мозгом, в) при том и другом воздействии одновременно.

8. Какова роль в регуляции дыхания рефлексов с механорецепторов верхних дыхательных путей и с проприо­рецепторов дыхательных мышц.

9. Приведите примеры регуляции дыхания «по рас­согласованию» и «по возмущению».

Проблемные задачи

12. Может ли опыт Фредерика с перекрестным кро­вообращением у двух собак считаться безупречным для доказательства гуморальных механизмов влияния избытка С02 или недостатка 02 в крови на дыхательный центр? Объясните ответ.

13. Хорошие пловцы перед тем, как нырнуть, в те­чение нескольких секунд форсированно дышат. Для че­го они так делают? Каков механизм изменения дыха­ния в этом случае?