Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Фильтрация обеспечивается гидростатическим давле­нием крови в капиллярах клубочка и зависит от соотно­шения кровяного давления в капиллярах, внутрипочечного давления и онкотического давления белков плазмы. Из каждых 100 мл плазмы фильтруется 20 мл первичной мочи, всего за сутки фильтруется 150—180 л первичной мочи. Первичная моча идентична плазме крови, лишен­ной крупномолекулярных белков. Так как кровообращение в корковом слое почки благодаря ауторегуляции в значительной мере величина постоянная, то и уровень фильтрации при физиологических условиях является постоянным.

Образование конечной мочи в основном происходит путем обратного всасывания в канальцах воды и раство­ренных в ней веществ. Глюкоза, ионы натрия и другие вещества реабсорбируются благодаря активной деятель­ности почечного эпителия. Вода диффундирует через стенку канальцев пассивно, ее движением управляют осмотические закономерности. Активный транспорт ионов натрия через эпителий канальцев обеспечивает пассивный переход анионов хлора и гидрокарбонатов в том же направлении благодаря силам электростатического вза­имодействия. Реабсорбция в проксимальных извитых канальцах сравнительно постоянна (облигатна), а в дистальных — изменчива, факультативна, так как именно здесь возможна регуляция ее интенсивности, определя­емая изменением объема внеклеточной жидкости, уровнем осмотического давления, концентрацией в плазме крови различных ионов, и в первую очередь натрия.

Петля Генле и система прямых сосудов функционируют как поворотно-противоточная умножительная система, позволяющая почке выполнять очень большую работу по концентрированию мочи при сравнительно небольших энергетических затратах.

Канальцевый эпителий обладает не только реабсорбционной функцией, но и секреторной. Секреции под­вергаются: калий при избытке его в рационе, ионы водо­рода, антибиотики, парааминогиппуровая кислота, неко­торые посторонние коллоидные вещества, лекарства. Таким образом, после прохождения канальцев в конечной моче остаются истинные продукты выделения, некоторые чужеродные вещества и небольшой избыток обычно реабсорбируемых веществ. Объем конечной мочи состав­ляет 1,5—2 л в сутки.

Наиболее изученными механизмами регуляции де­ятельности почек являются механизмы регуляции их водовыделительной и натрийуретической функции (схема 14).

Прямые эфферентные нервные влияния на функцию почек

Почки иннервируются симпатическими нервными волокнами — преимущественно ветвями чревных нервов, и парасимпатическими, в основном идущими в составе блуждающих нервов.

Раздражение симпатических эфферентных нервов почки приводит к сужению почечных сосудов наружной зоны коркового слоя и изменению фильтрации: сужение выносящей артериолы приводит к повышению фильтра­ционного давления и росту фильтрации, сужение приносящей артериолы сопровождается падением филь­трационного давления и фильтрации. В хронических опы­тах раздражение симпатических эфферентных нервов почки вызывает также стимуляцию реабсорбции воды, глюкозы, ионов натрия, увеличение секреции диодраста.

Прямые влияния симпатической нервной импульсации на канальцевые функции в этом случае подтверждаются тем, что их изменения не наблюдаются на противополож­ной почке и не совпадают по времени с сосудистыми эффектами. Результаты раздражения эфферентных воло­кон блуждающих нервов менее определенны.

Опыты с раздражением почечных нервов хотя и дают прямые доказательства существования эфферентных нервов, стимулирующих деятельность всех отделов нефрона, но не решают вопроса об удельном значении их в регуляции функций почек. Ответ на этот вопрос дает денервация почек. В лаборатории А. Г. Гинецинского (1958) исследовался объем фильтрации, реабсорбции и секреции интактной и денервированной почки у собак в обычных условиях и при нагрузке осмотически актив­ными веществами, дегидратации и ацидозе. Во всех слу­чаях функция денервированной почки несколько умень­шилась по объему, но в качественном отношении не отличалась от функции интактной почки.

Убедительны в этом отношении и опыты на собаках с аутотрансплантированной почкой (Г. М. Шпуга, 1947). Аутотрансплантация почки на шею (вторая почка уда­лялась) не вызывала у собаки никаких симптомов по­чечной недостаточности в течение 1,5—2 лет. Почка сохра­няла способность реагировать значительным усилением объема диуреза на водную нагрузку и снижением диуреза, увеличением содержания мочевины и солей в моче при ограниченном поступлении воды в организм.