Метаэкология

Задача экосистемной теории эволюции состоит в том, чтобы связать изменение экосистемных параметров — биомассы, продуктивности, отмершего вещества, или мортмассы — с эволюцией разнообразия организмов, их жизненной стратегии и морфологии, механизмами наследственного закрепления этих изменений и, в конечном счете, выйти на закономерности, относящиеся к человеку, его эволюционному будущему.

Как мы уже говорили, экосистема складывается для поддержания какого-то процесса: в случае экосистемы — процесса превращения неживой субстанции в живую. Эта работа выполняется с определенным коэффициентом полезного действия, который может быть, в первом приближении, оценен по отношению биомассы к мортмассе, поскольку наличная биомасса — это позитивный результат работы экосистемы, а накопленная мортмасса — негативный результат, непереработанные отходы (можно возразить, что мортмасса создает некий запас устойчивости и что в условиях постоянного стресса, например, в зоне вечной мерзлоты или в пустыне, она необходима; однако это доказывает лишь, что в условиях стресса экосистемы по необходимости менее эффективны; так и государства, находящиеся в опасности, создают мощные оборонительные сооружения, которые необходимы, но отнюдь не свидетельствуют об эффективности экономической системы). Эффективность достигается, в первую очередь, за счет ролевой специализации — разделения экологических ниш, которое лежит в основе дифференциации видов и, таким образом, определяет их разнообразие. Влажнотропические леса убедительно демонстрируют прямую связь разнообразия с биомассой и обратную — с мортмассой.

Биомасса растет одновременно с усложнением внутренней структуры, показателем которого служит разнообразие. Чтобы разобраться в механизмах, управляющих разнообразием, представим себе ситуацию, в которой один вид занимает все жизненное пространство (к чему сознательно или бессознательно стремится сейчас человеческий вид и чего он почти достиг в условиях городской среды). Это должен быть вид с большими приспособительными возможностями и высокой устойчивостью по отношению к самым разнообразным воздействиям, позволяющей ему не реагировать на неоднородность условий, т. е. воспринимать среду обитания как «тонкозернистую» (для более чувствительного к условиям обитания вида та же среда будет «грубозернистой»).

Однако, по мере роста численности возрастает потребление, а согласно известному экологическому правилу, нехватка трофических ресурсов сокращает устойчивость к любым воздействиям (в справедливости этого правила каждый мог убедиться на собственном опыте). Этот фактор заставляет ограничить среду обитания частью жизненного пространства с оптимальными для данного вида условиями, предоставив остальное другим видам (так энергетический кризис заставляет нас отказаться от дорогостоящих программ освоения морских глубин. Крайнего Севера и других неблагоприятных для человека местообитаний).

Теперь все больше ощущается «грубозернистость» среды. В принципе любая неоднородность условий может быть использована для разграничения экологических ниш и увеличения числа видов. В то же время появление еще одного вида на любом трофическом уровне вносит дополнительную неоднородность, открывающую новые ниши на низших и высших уровнях, а они в свою очередь воздействуют на средние и т. д. Таким образом, переход к «грубозернистой» стратегии освоения экологического пространства включает механизм позитивной обратной связи, обеспечивающей экспоненциальный рост разнообразия.

Известно, однако, что рост разнообразия не продолжается бесконечно, экспоненциальная кривая выполаживается на более или менее высоком уровне. Этот уровень — несущая способность экосистемы — определяется трофическими ресурсами и эффективностью их использования. Трофический потенциал зависит от количества приходящей солнечной радиации (в низких широтах больше, чем в высоких). Переменные величины здесь — светимость Солнца и орбитальные параметры, а эффективность связана обратной зависимостью с двумя основными экологическими параметрами — средним перекрытием экологических ниш и средней плотностью популяций. В ходе прогрессивной эволюции экосистемы, как и в ходе кратко повторяющей ее экологической сукцессии, происходит сокращение того и другого. Перекрытие ниш при этом стремится к нулю, что означает переход к неконкурентному сосуществованию. Плотность популяций стремится к достаточной для устойчивого воспроизведения. В непостоянных условиях эта величина больше, поскольку включает избыточную плотность, служащую буфером при пагубных воздействиях.