Метаэкология

Интуиция подсказывает нам, что двух особей для устойчивого существования популяции раздельнополых организмов недостаточно. А сколько достаточно? Это зависит от степени риска, которому подвергается популяция в конкретных условиях. Если условия предсказуемы, то и риск меньше, а следовательно, нет необходимости в наращивании буферной численности, которое ведет к истощению трофических ресурсов и дестабилизирует популяцию, если давление на неё хотя бы временно ослабевает.

В трактовке избыточности заключается основное отличие излагаемой теории от традиционной. Последняя рассматривает рост численности как показатель высокой приспособленности, процветания вида, «стремящегося» заполнить все экологическое пространство. Быстро размножающиеся виды, вроде мышей и тараканов, должны быть признаны самыми прогрессивными. В противоположность этому, экосистемная теория рассматривает пролетарскую стратегию размножения (в древнем Риме пролетариями называли никчемных людей, которые только и могут, что размножаться) как симптом неблагополучия популяции, «стремящейся» лишь к одному — выжить в условиях постоянного стресса.

Избыточность и есть тот показатель, который помогает понять зависимость между устойчивостью и разнообразием. В любой экосистеме существует определяемая общими закономерностями развития тенденция к снижению избыточности, но ее реализация зависит от степени риска, которому подвергается популяция при непредсказуемых изменениях среды. Если степень риска велика, то сохраняется значительная избыточность, повышающая шансы на выживание. Соответственно рост разнообразия приостанавливается на относительно низком уровне.

В глобальных масштабах резкие падения биологического разнообразия маркируют рубежи геологических эр, которым соответствуют также эпизоды повышенной тектонической и вулканической активности, колебания уровня моря, климатические изменения и частые переполюсовки магнитного поля. Причинные связи между этими событиями описывает ротационная геодинамическая модель (см. выше), объясняющая также их регулярную периодичность, совпадающую с галактическими, солярными и орбитальными циклами.

Значение геологических циклов для эволюции биосферы состоит в том, что они так или иначе воздействуют на все наземные и морские экосистемы, нарушая их устойчивость. Вследствие этого происходит обращение эволюционных тенденций, возрастает буферная избыточность популяций, сокращается биологическое разнообразие, возрастает накопление мортмассы относительно биомассы биологических сообществ. Внезапные вымирания и появление новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны со сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Обращение тенденций и есть кризис (дословно — поворотный пункт). Он в первую очередь проявляется в резком, подчас катастрофическом, сокращении биологического разнообразия — показателя структурной сложности экосистем.

Общая закономерность заключается в том, что в преддверии кризиса происходит некоторый рост разнообразия в силу того, что структура биологических сообществ становится более открытой и допускает вторжение новых видов. На следующей стадии отсекается «шлейф» редких видов, не имеющих буфера в виде избыточной численности. Наконец, полномасштабный кризис выражается в задержке восстановительных процессов на ранних или промежуточных стадиях и снятии климаксной стадии. В геологической летописи эти события запечатлены как смены доминирующих форм и массовые вымирания (хотя, на первый взгляд, кажется неправдоподобным, что вид вымер не из-за низкой температуры, например, или конкурентной борьбы, а лишь потому, что занимал доминирующее положение, механизм сокращенного развития сообщества предполагает именно такую причину).

Основная черта кризисных популяций заключается в том, что для них решающее значение имеет не столько эффективность использования энергетических ресурсов среды, сколько способность к быстрому увеличению численности, позволяющему выйти из «горлышка бутылки», в которую популяцию загоняют катастрофические воздействия. Условием быстрого размножения чаще всего служит ускоренное развитие с опережающим созреванием половой сферы. Возникает общая тенденция к сокращению онтогенеза за счет выпадения или совмещения последовательных стадий, а также снятия конечной стадии. Такого рода преобразования, по-видимому, носят скачкообразный — сальтационный — характер, во всяком случае следов переходных состояний в измененном онтогенезе не обнаруживается.

Сальтации нельзя считать совершенно случайными, поскольку они отражают определенную направленность эволюционного процесса и проявляются параллельно в различных эволюционных линиях. Их адаптивность в неустойчивых условиях состоит в ускорении онтогенеза, однако, на следующем витке когерентной эволюции они нередко приобретают новое функциональное значение.