Мир общественных насекомых

Перед началом тандемной мобилизации при переселении разведчик южноамериканской понерины пахикондила обскурикорнис поочередно проводит задними ногами по верхней стороне брюшка, а затем потирает ими друг о друга. Так феромон пигидиальной железы попадает на задние ноги. Далее разведчик мобилизует какого-нибудь муравья, быстро поднимая и опуская перед ним голову с грудью, стоя на широко расставленных ногах, как бы кланяясь. Одновременно он несколько раз притрагивается челюстями к голове активируемого муравья. После этого разведчик поворачивается и подставляет мобилизуемому брюшко. Тот прикасается к брюшку, потом к задним ногам разведчика и начинает двигаться за ним, вступая в тандемную пару. При движении ведомый постоянно прикасается усиками к ногам лидера, на которых находится аттрактант. Интересно, что иногда мобилизуемый муравей «упрямится» и не желает идти за разведчиком. Тогда тот хватает упрямца челюстями, заставляет принять удобную для транспортировки позу и относит в новое гнездо. Как говорится, «не мытьем, так катаньем»!

При движении тандемной пары понерины диакамма ругозум лидер время от времени дотрагивается кончиком брюшка до почвы и оставляет на ней капельку жидкости из анального отверстия; в ней содержится следовой феромон — секрет желез задней кишки. Совокупность этих капелек образует пахучий след, который помогает ориентироваться ведомому муравью. Но бег тандемом в принципе возможен и без следа.

Некоторые тропические кампонотусы позволяют понять, как на основе движения тандемом возникла мобилизация по следу. У кампонотус серицеус можно видеть типичную тандемную мобилизацию и следового феромона нет. Разведчик кампонотус парна ведет за собой мобилизованного муравья, оставляя пахучий след. При этом лидер не всегда ожидает прикосновений ведомого, который нередко отстает от него на 5—10 см. А за разведчиком кампонотус компрессус на небольшом расстоянии по следу бегут цепочкой 10—20 мобилизованных муравьев.

Несомненно, что следовые феромоны возникали в эволюции независимо и неоднократно во многих подсемействах, трибах и родах муравьев. Поэтому мы находим у них огромное разнообразие следовых веществ и выделяющих их желез. У всех формицин, муравьев-кочевников и многих понерин (диакамма) следовые феромоны выделяют железы задней кишки; при прокладывании следа муравей прикасается к субстрату кончиком брюшка, оставляя капельки из анального отверстия. Все мирмицины и многие понерины выделяют феромон из ядовитой железы (атта, новомессор, тетрамориум, лептогенис, церапахис), из железы Дюфура (огненный муравей и другие виды рода соленопсис) или же из обеих этих желез (мирмика, мономориум, погономирмекс, феидоле), прокладывая след кончиком жала. Некоторые понерины (палтотиреус, пахикондила) используют для этой цели пигидиальную железу: они подгибают брюшко так, чтобы прикасаться к земле верхней стороной последнего его сегмента, куда вытекает следовой феромон. Долиходерины (иридомирмекс, тапинома) притрагиваются к субстрату продольным выступом-килем, находящимся на нижней стороне предпоследнего (четвертого) сегмента брюшка. На киле расположено выводное отверстие железы Павана, выделяющей следовой феромон.

72. Рабочий огненного муравья оставляет пахучий след, прикасаясь кончиком обнаженного жала к субстрату, по которому бежит (по Э. Вильсону, 1962 г.).

При любом способе нанесения пахучий след представляет собой пунктирную линию — серию точек или штрихов. В этом легко убедиться, дав возможность прокладывающему след муравью пробежать по закопченному стеклу. На поверхности стекла останутся не только отпечатки его лапок, но и короткие штрихи, так называемые треки — следы прикосновений кончика брюшка или жала. Кстати, этот метод, позволяющий увидеть пахучие следы муравьев, широко используют ученые.

Весьма оригинален источник следового феромона у муравьев рода крематогастер. Это железы, расположенные внутри голеней всех ног. Выводной проток такой железы находится на вершине голени, и феромон попадает прямо на лапку, а с нее при передвижении муравья — на субстрат. Крематогастеры — единственные известные муравьи, оставляющие пахучие следы не брюшком, а всеми шестью лапками!

В настоящее время известна химическая природа следовых феромонов у довольно многих видов муравьев. Они представляют собой сложные смеси различных летучих органических веществ, нередко содержащие несколько десятков компонентов. Но далеко не все вещества играют сигнальную роль. Обычно только соединения, присутствующие в наибольшем количестве, проявляют следовую активность, а остальные служат ничего не значащими добавками. Выяснить это можно, если разделить компоненты секрета той или иной железы методом хроматографии, -приготовить их экстракты и затем проверить реакцию муравьев на искусственные следы. Благодаря этому мы теперь немало знаем о следовых феромонах. Как правило, следовая активность любого компонента гораздо меньше, чем их смеси — составляющие феромона усиливают действие друг друга.