Мир общественных насекомых

Виды одного рода обычно имеют сходные по химическому составу феромоны, но иногда достаточно совсем небольших отличий, чтобы феромоны приобрели видоспецифичность. Следовые феромоны рыжей, морщинистой и болотной мирмик практически одинаковы, и муравьи этих видов легко ориентируются по следам друг друга. Следами огненного муравья может воспользоваться близкий вид соленопсис ксилони, но они не привлекают более далекий вид соленопсис гемината. Рабочие соленопсис ксилони хорошо ориентируются по следам соленопсис гемината; значит, этот феромон содержит все необходимые для них компоненты. Но рабочие соленопсис гемината не реагируют на следы соленопсис ксилони, поскольку в них недостает нужных для них веществ. Такие ситуации — не редкость среди близких видов муравьев.

Следовые феромоны могут выполнять у муравьев две основные функции: вo-первых, привлекать рабочих и вызывать мобилизацию, а во-вторых, обеспечивать ориентацию при движении no-следу мобилизованных насекомых. Как правило, эти функции осуществляют разные компоненты. Следовой феромон огненного муравья содержит две группы веществ, отличающихся по скорости испарения. Более летучая фракция представляет собой очень сильный аттрактант, его даже иногда называют мобилизационным феромоном. Менее летучая фракция — это собственно следовой феромон; он не столь привлекателен, но удобен для ориентации, поскольку дольше сохраняется на субстрате.

У многих муравьев эти компоненты выделяют разные железы, что позволяет использовать их по усмотрению вместе или порознь. Собственно следовой феромон у мирмик продуцирует ядовитая железа. Ее секрет в основном состоит из белков и аминов, служащих ядом, и летучих веществ, выполняющих сигнальную функцию. Мобилизационный феромон выделяет железа Дюфура. Это смесь ацетальдегида, этанола, ацетона и бутанона в соотношении 35:3:40:25. Кроме того, в ней содержатся менее летучие терпеноиды и углеводороды, используемые при мечении территории. Смесь испаряется постепенно, начиная со спиртов, альдегидов и кетонов, которые возбуждают и привлекают рабочих; затем терпеноидов и кончая углеводородами. Такой порядок дает возможность муравьям определять свежесть следа. У американских муравьев-кочевников следовой феромон выделяется из задней кишки, а мобилизационный — из пигидиальной железы. Секрет расположенных в голенях желез крематогастеров играет в основном направляющую роль, т. е. является собственно следовым; есть ли у этих муравьев мобилизационный феромон, пока неизвестно.

В соответствии с двумя функциями следового феромона у муравьев бывают временные мобилизационные тропы, предназначенные для эксплуатации отдельных источников пищи, и постоянные дороги, существующие многие недели, месяцы и даже годы. Мобилизационный след одного муравья сохраняется всего несколько десятков секунд, в лучшем случае минуты. Для того чтобы возникла тропа, нужны усилия многих рабочих, оставляющих следы на том же маршруте. Постоянные дороги служат только для ориентации и передвижений по кормовому участку, муравьи метят их не мобилизационным феромоном, а следовым. Запах интенсивно используемых троп значительно устойчивее. У муравьев-портных, например, он сохраняется около трех суток. Именно такие пахучие тропинки обнаружил у муравьев в 1779 г. швейцарский натуралист Ш. Бонне. Когда он провел пальцем поперек тропы, движение прекратилось, муравьи толпились с обеих сторон от невидимой черты, не решаясь ее пересечь; прошло довольно много времени, прежде чем тропа восстановилась. С этого простенького опыта началось изучение следовых феромонов муравьев.

Как ориентируются муравьи, передвигаясь по запаховым тропинкам? Следовой феромон, испаряясь с субстрата и распространяясь в воздухе, создает вдоль следа «запаховый коридор», вне которого концентрация молекул феромона столь мала, что муравьи не могут его воспринимать. Когда муравей бежит внутри этого «коридора», обе его антенны ощущают одинаково сильный запах. Если он сворачивает со следа вправо, то его правая антенна начинает выходить из «запахового коридора». В ответ на это нервная система отдает команду «лево руля!», и муравей возвращается на «курс», но тут же отклоняется от него влево и левая антенна покидает «запаховый коридор», на что поступает команда «право руля!». Поэтому траектория движения муравья по следу обычно представляет собой волнистую линию.

Долгое время ученые считали, что пахучие дороги как бы поляризованы, т. е. муравьи могут по запаху определять, в какую, например, сторону идти, чтобы попасть в гнездо. Но многочисленные эксперименты с поворотом участка дороги на 180° отвергли эту гипотезу. Теперь ясно, что пахучая тропа играет роль рельсовой колеи, а в какую сторону идти по ней, муравьи определяют по солнцу, окружающим предметам и другим ориентирам.