Мир общественных насекомых

Аллодапиновые пчелы отличаются от других пчел-плотников тем, что в их гнездах нет перегородок: яйца, личинки, куколки находятся в общей удлиненной полости, выгрызенной в сердцевине стебля. Только у некоторых родов провиантирование массовое: на каждое яйцо, отложенное на стенку гнезда, самка помещает пыльцевой «хлебец» (галтерапис), или же несколько личинок питается общим комком пыльцы на дне гнездовой полости (аллодапула). Все остальные снабжают личинок кормом постепенно, в течение всей их жизни.

Самых молодых личинок пчелы кормят бесцветной жидкостью, отрыгивая ее в рот потомству. Личинки постарше питаются смесью нектара и пыльцы. Пчела-фуражир сбрасывает принесенную пыльцу на стенку гнезда, отрыгивает на нее нектар, тщательно перемешивает эту массу челюстями и раздает личинкам. Каждая получает порцию корма и удерживает ее возле головы ложными ножками — подвижными выростами груди. Иногда пыльца в гнезде некоторое время сохраняется в виде комочка и используется в пищу позже.

Чаще всего гнездовая полость располагается в более или менее вертикально стоящем стебле. На дне ее, в глубине гнезда, лежат яйца и самые маленькие личинки. Более крупных личинок пчелы перемещают повыше. Для того чтобы удерживаться за стенку гнезда и не падать, личинки имеют опорную вилочку на конце брюшка и специальные выросты и волоски на спине. Еще выше в гнезде можно увидеть куколок, лежащих открыто, без коконов. Пчелы не только регулярно кормят личинок, но и выносят экскременты. Такое устройство гнезда и взаимоотношения между насекомыми внутри него необычны для пчел и во многом сходны с тем, что мы наблюдаем у муравьев: расплод всех возрастов свободно размещен в общей гнездовой полости, личинки нередко прикасаются друг к другу, а также к яйцам и куколкам; пчелы дают личинкам корм, переносят их, задевают их, передвигаясь по гнезду.

18. Гнездо южноамериканской аллодапиновой пчелы браунзапис саутериелла внутри стебля кустарника, разрезанного на три части (по Э. Вильсону, 1971 г.). На самом дне гнездовой полости (в верхнем левом углу) — плодовитая самка-царица и отложенные ею яйца, правее — личинки разных возрастов, еще ближе к выходу — куколки. Кое-где видны комочки принесенной пчелами пыльцы. Одна личинка поедает такой комочек, удерживая его ложными ножками возле рта.

Множество видов аллодапин имеет субсоциальное поведение. Оплодотворенные осенью самки зимуют в материнском гнезде. У некоторых видов вместе с самками зимуют самцы, и брачный период наблюдается весной. Иногда в гнезде зимуют и те личинки, которые не успели окуклиться прошлым летом.

Весной самка-основательница приступает к откладке яиц с перерывами в несколько дней после каждого. В начале лета в гнезде уже около двух десятков ее потомков, находящихся на разных стадиях — от яйца до куколки. Аллодапин отличает очень медленное развитие: стадия яйца продолжается у них от 3 до 6 недель, а все развитие до взрослого насекомого требует 14—15 недель. К середине лета в гнезде появляются молодые самки и самцы, а самка-основательница погибает. Одна из ее дочерей становится хозяйкой материнского гнезда, продолжает выкармливание личинок матери и откладывает собственные яйца, а остальные самки разлетаются и закладывают свои гнезда. В них вырастает второе поколение пчел, которое зимует.

На базе такого жизненного цикла у многих видов аллодапин возникло очень примитивное эусоциальное поведение. Так, у пчел рода браунзапис молодые самки, выращенные основательницей, остаются в материнском гнезде, собирают пыльцу и кормят личинок, т. е. функционируют в качестве рабочих. Однако их мать, отложив еще несколько яиц, вскоре погибает, а многие молодые пчелы спариваются и начинают сами откладывать яйца. Колония пчел находится в это время в семисоциальном состоянии: репродуктивная дифференциация наблюдается между сестрами. В гнезде живут сообща 2—3, реже до 5—6 самок. Часть из них оплодотворена, откладывает яйца и почти не занимается сбором корма. Неоплодотворенные самки яиц не откладывают, но именно они приносят в гнездо подавляющую долю пыльцы и нектара. Новые пчелы, выходящие из куколок, живут в гнезде, пока не окрепнут, и тогда чаще всего улетают, чтобы основать собственные гнезда. У австралийской экзонеурелла тридентата размеры самок варьируют, причем наиболее крупные становятся плодовитыми и никогда не вылетают из гнезда, а самки помельче являются рабочими и редко спариваются, оставаясь бесплодными.