Мир общественных насекомых

У всех галиктов зимуют только оплодотворенные осенью самки. Чаще всего они остаются на зиму в материнских гнездах. Весной или в начале лета пчелы приступают к строительным работам. Одни самки улетают и выкапывают собственные норки, другие могут обосноваться в материнском гнезде, образовав коммунальное поселение. У многих видов к загнездившейся в одиночку самке затем могут присоединяться другие пчелы. Значит, при закладке гнезд у этих галиктов нередко возникают парасоциальные группы самок одного поколения. В группах основательниц у некоторых видов (например, эвилеус бимакулятус) все самки, так сказать, «равноправны», имеют развитые яичники и откладывают яйца. Это настоящее коммунальное поселение. У большинства же галиктов только одна, реже две пчелы в группе откладывают яйца, а все прочие не оставляют потомства. Это уже семисоциальное поведение.

Множество галиктов — одиночные виды. У них пчелы разных поколений практически не встречаются друг с другом. В начале лета самка строит гнездо, наполняет кормом несколько ячеек, откладывает в них яйца и погибает еще до появления из куколок своих потомков. У некоторых видов самка остается в гнезде, охраняя его, и какое-то время живет вместе с детьми. Эусоциальность возникает в тех случаях, когда продолжительность жизни основательницы увеличивается: она возобновляет откладку яиц и препятствует размножению своих взрослых дочерей, не покидающих материнского гнезда. Самки эусоциальных видов обычно основывают гнезда весной, раньше, чем самки одиночных видов.

Такую эволюцию мы проследим на примере нескольких видов рода диаликтус, подробно изученных американскими учеными. Известно много одиночных видов этого рода. Наиболее примитивно эусоциальное поведение у диаликтус зефирус и сходных с ним видов. Весной самка-основательница этого галикта строит гнездо и 5—6 ячеек. При закладке гнезда группой самок ячеек бывает больше. В конце мая из куколок появляются молодые пчелы. Среди них есть и самцы. Молодые самки начинают строить новые ячейки и носить туда корм, а их мать откладывает яйца. В это время колония находится в примитивном эусоциальном состоянии. Однако вскоре многие молодые самки спариваются и откладывают собственные яйца, а в середине июня умирает их мать-основательница.

Теперь в гнезде живут самки-сестры. Почти все они оплодотворены, и примерно половина откладывает яйца, а остальные — бесплодные рабочие. Это уже семисоциальность. Между рабочими и плодовитыми самками-царицами существуют переходные по плодовитости особи. Плодовитые пчелы конкурируют за возможность произвести потомство, стараясь раньше других отложить яйцо в заполненную кормом ячейку и иногда даже поедая чужие яйца. К концу лета гнездо может достичь глубины 50—60 см, в нем насчитывается до 40 разветвлений и до 100 ячеек. Теперь здесь живет около полусотни пчел. Самки, вышедшие из куколок ближе к концу лета, спариваются, но не откладывают яиц и, перезимовав, весной основывают новые гнезда. Царицы диаликтус зефирус лишь в среднем немного больше рабочих пчел, и нередко самая крупная в гнезде пчела может быть рабочей.

Несколько дальше продвинулись по пути эусоциальности диаликтус верзатус и диаликтус имитатус. У этих галиктов царица не всегда погибает в начале лета, она может доживать до осени. Среди потомков основательницы лишь немногие наиболее крупные самки спариваются и откладывают яйца. Самцы в начале лета редки и в основном появляются на последнем этапе развития колонии. Плодовитые самки и рабочие в среднем достоверно различаются по размерам, так что самая крупная пчела в гнезде всегда царица.

Наконец, у диаликтус умбрипенне мы находим уже отчетливый кастовый диморфизм: царицы значительно крупнее рабочих и промежуточных по размерам пчел нет. Основательница всегда доживает до конца теплого сезона. В большинстве гнезд только одна царица, и лишь в 10% колоний их две. Царица никогда не вылетает из гнезда и питается провизией, приносимой рабочими в ячейки. Некоторые рабочие пчелы имеют развитые яичники, но редко спариваются и откладывают яйца. В начале лета из куколок могут выходить лишь единичные самцы. Почти все самцы и все плодовитые самки появляются во второй половине лета, когда новых рабочих в гнезде уже не бывает. Царицы вырастают в крупных ячейках, куда пчелы закладывают больше корма.