Мир общественных насекомых

Среди муравьев, работающих вне гнезда, в среднем самые мелкие являются сборщиками пади тлей, более крупные — это охотники, и самые крупные приносят в гнездо строительный материал. Подчеркнем, что эти три полиэтические группы отличаются только по средним размерам, включая и маленьких, и крупных рабочих, но в разном количестве. Так что по величине тела конкретного муравья невозможно узнать его функцию. Размер муравья определяет лишь вероятность выполнения им той или иной роли, и функциональная специализация находится под контролем еще и других факторов.

Довольно велика изменчивость размеров рабочих у кампонотусов. У европейского муравья-древоточца самые мелкие в среднем особи — это няньки; рабочие промежуточных размеров — охотники, доставляющие добычу в гнездо, а самые крупные муравьи преобладают среди защитников гнезда при возникновении опасности. У других видов этого рода картина в общем сходная, но самые крупные рабочие не всегда являются активными защитниками гнезда: у некоторых видов (кампонотусы пенсильванский, модок) они в основном заняты доставкой в гнездо пади, собираемой мелкими муравьями.

В гнездах муравьев, сохраняющих запасы сладкой пищи в зобиках, эту функцию выполняют всегда наиболее крупные рабочие. Так бывает и у видов с еще незначительно специализированными «хранителями меда» (проформики, некоторые формики и катаглифисы), и у настоящих медовых муравьев. Когда из гнезда медового муравья удалили все «медовые бочки», то вскоре начали появляться новые. При этом оказалось, что в них превращались наиболее крупные из оставшихся в гнезде муравьев.

Особенно развит морфологический полиэтизм у тех муравьев, рабочие которых не только достаточно изменчивы по размерам, но и значительно различаются по строению тела в зависимости от величины. Так бывает в случае неравномерного роста, когда при увеличении размеров тела его пропорции меняются. По существу, рост большинства организмов, в том числе и человека (вспомните, насколько различны пропорции тела у новорожденного малыша и взрослого человека), не равномерен. Таков же рост подавляющего числа насекомых, но только он происходит на стадии личинки, и вышедшее из куколки насекомое обладает уже окончательными пропорциями и строением тела. У многих муравьев рост гораздо более неравномерный, чем у основной массы необщественных насекомых. Это приводит к тому, что муравьи разных размеров настолько существенно отличаются друг от друга, что их стоило бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что они живут в одном гнезде. В таких случаях в пределах касты рабочих выделяют подкасты.

Чрезвычайно изменчивы по размерам, рабочие листорезов атта. Ширина головы самых мелких из них всего около 0,65мм, а наиболее крупных — почти 4 мм. При этом чем крупнее муравей, тем мощнее по сравнению с размерами тела его голова, массивнее челюсти, длиннее их зубчики. Самые крупные рабочие имеют громадную сердцевидную голову, основную часть объема которой занимают мощные мышцы, приводящие в движение внушительные челюсти. Такое непропорциональное увеличение головы у рабочих-исполинов как раз и вызвано необходимостью максимально усилить их челюсти. Однако частотное распределение рабочих атта по размерам непрерывное; это означает, что мы можем найти муравьев любых размеров — от самых мелких до наиболее крупных, а пропорции и строение их тела меняются при увеличении размеров постепенно. Больше всего в гнездах рабочих средних размеров, с шириной головы от 1 до 2 мм. Такое частотное распределение называется одновершинным.

Наблюдения за поведением листорезов позволили выделить среди рабочих четыре функциональные группы. Самые мелкие муравьи являются няньками или ухаживают за грибными садами, рабочие покрупнее занимаются разнообразными делами внутри гнезда, еще более крупные становятся землекопами или фуражирами, срезающими листья, ну, а самые крупноголовые муравьи — это солдаты, защитники гнезда и фуражировочных дорог. Между подкастами не существует резких переходов, и рабочие промежуточных размеров могут относиться либо к той, либо к другой полиэтической группе. Размер тела влияет на выбор муравьями рода деятельности и внутри подкаст. Например, средние размеры муравьев, срезающих и приносящих в гнездо листья, больше, чем у тех, что разрезают их на куски в гнезде, а последние в среднем крупнее особей, занятых вторичной обработкой — пережевыванием частичек листьев; немного мельче муравьи, укладывающие эти частички в грибные сады, еще мельче те, что высевают грибные гифы, и самые маленькие в среднем рабочие ухаживают за прорастающей грибницей.