Мир общественных насекомых

Поведение доминирования совершенно неизвестно среди термитов. Говорит ли это о том, что их предки стали эусоциальными без участия механизмов доминирования-подчинения? На такой вопрос пока трудно ответить. Факты, полученные учеными в самые последние годы, позволяют несколько по-новому взглянуть на поведение термитов. В гнездах желтошеего термита и американского вида калотермитид — птеротермес окциденталис — найдены нимфы с поврежденными крыловыми зачатками. Оказалось, что это результат укусов рабочих термитов! Зачем же они кусают нимф? Дело в том, что такие нимфы уже не могут стать плодовитыми крылатыми и превращаются в рабочих или солдат. Значит, когда рабочие нападают на нимф и прокусывают их крыловые зачатки, этим они препятствуют развитию в гнезде слишком большого количества крылатых. Трудно не заметить здесь аналогии с общественными перепончатокрылыми, например с рабочими мирмик, которых присутствие царицы побуждает кусать самых крупных личинок, лишая тем самым их возможности развиться в крылатых самок. Подробнее мы поговорим об этом немного позже.

Нередки среди термитов и иные формы агрессивности. Так, замещающие самки и самцы обычно весьма враждебно настроены к другим плодовитым насекомым того же пола и дерутся с ними «не на жизнь, а на смерть». Рабочие термиты тоже часто безжалостно устраняют излишних заместителей. Все эти факты позволяют предполагать, что у предков термитов поведение доминирования-подчинения было хорошо развито и они не являются в этом отношении исключением среди общественных насекомых.

КАСТЫ И РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА

Какую удивительную картину представляют нам эти общества насекомых! Ничего подобного не встречаем мы среди высших животных. Бесспорно, у некоторых млекопитающих и птиц замечается стремление к общественности, они соединяются вместе для постройки общего жилища... но принцип разделения труда, специализация отдельных классов на определенных видах работы встречается помимо насекомых только в человеческом обществе, и то на известной ступени цивилизации.

Г. У. Бейтс. Натуралист на реке Амазонке

 

 

 

 

 

 

 

Возникновение эусоциальности знаменуется разделением насекомых в колонии на касты — плодовитую и бесплодную. Первоначально различия между ними затрагивают только функцию размножения. У наиболее примитивных по социальной организации пчел-аллодапин, некоторых галиктов, ос-стеногастрин насекомые обеих каст одинаковы по размерам и строению тела. По мере углубления и совершенствования разделения функций появляются и усиливаются различия в строении тела между насекомыми разных каст.

55. Один из наиболее выраженных случаев кастового диморфизма  среди ос-полибий (по Г. Эвансу и М. Вест-Эберхард, 1970 г.).

1 — царица; 2 — рабочий бразильской осы стелополибия флавипеннис.

Плодовитые самки ос-полистов и большинства полибий лишь в среднем крупнее рабочих, и между ними существуют все переходные формы. Среди ос только у некоторых полибий и всех веспин появился полный кастовый диморфизм, когда промежуточных между двумя кастами особей нет. Такая ситуация характерна для высокоорганизованных общественных насекомых.

Среди шмелей мы находим все этапы эволюции кастового диморфизма. Он отсутствует у лесного, малого каменного, мохового, полевого, садового шмелей; царицы этих видов лишь в среднем крупнее рабочих. У городского шмеля промежуточные между кастами особи есть во многих, но не во всех семьях. Полный кастовый диморфизм типичен для каменного, лугового подземного и в наибольшей степени для земляного и обыкновенного шмелей — царица этих видов значительно крупнее рабочих. В общем для шмелей характерна закономерность, отмеченная впервые еще Ф. Слейденом: кастовые различия менее всего выражены у карманщиков, а некарманщиков, как правило, отличает полный диморфизм каст.

У примитивных муравьев и термитов размеры плодовитых и бесплодных особей нередко почти одинаковы, но они хорошо различаются по наличию или отсутствию крыльев, глазков, окраске и другим признакам, т. е. кастовый диморфизм всегда налицо. У продвинутых видов различия между кастами бывают весьма внушительными, что мы уже иллюстрировали.