Мир общественных насекомых

Царица медоносных пчел выделяет даже два феромона. Первый является продуктом мандибулярных желез, и химическая природа его известна. Это транс-9-кето-2-деценовая кислота, или просто кетодеценовая кислота. Она давно синтезирована химиками, и испытания показали, что искусственный препарат действует на пчел так же, как и натуральный феромон. Второй феромон выделяет железа Кожевникова, расположенная у матки в основании жала. Химическая природа его пока не известна, но установлено, что полноценным влияние царицы на пчел бывает только при одновременном воздействии этого феромона и кетодеценовой кислоты. Одна синтетическая кетодеценовая кислота не может во всех отношениях заменить матку.

Царские феромоны, воздействуя на рабочих пчел, осуществляют все знакомые нам формы репродуктивного контроля. Они поддерживают бесплодность пчел и стимулируют добывание корма, строительство, выкармливание личинок и все прочие виды деятельности рабочих. Если матку из улья убрать, то уже через 30 минут поведение пчел резко изменяется: снижается фуражировочная активность, пчелы становятся более агрессивными, менее организованными и бездеятельными. Через несколько часов они начинают переделывать некоторые ячейки в маточники и выращивать новых маток на смену утраченной. Значит, присутствие матки препятствовало выведению новых. Это еще одна форма репродуктивного контроля, с которой мы пока не встречались.

Через два-три дня в безматочной семье можно обнаружить небольшое количество откладывающих яйца пчел. Пчеловоды называют их трутовками, ведь из их неоплодотворенных яиц развиваются только трутни. В это время мы можем наблюдать слабую агрессивность между рабочими пчелами; особенно враждебно относятся они к трутовкам, нередко даже убивая их. Как это напоминает вспышку агрессивных столкновений в гнезде галиктов, шмелей или полистов после исчезновения царицы! Но независимо от судьбы трутовок их появление полезно, ведь из их яиц выйдут трутни, которые могут понадобиться для оплодотворения молодой матки.

Каким же образом до каждой из десятков тысяч пчел улья доходит сигнал о том, что матка на месте? Раньше считали, что пчелы свиты поглощают феромоны царицы и передают их другим, пчелам при кормовом обмене. Но пчелы довольно редко облизывают царицу, чаще просто прикасаются к ней усиками. Теперь установлено, что феромоны царицы находятся на всей поверхности ее тела. Время от времени царица чистится: протягивает усики и ножки сквозь челюсти, потирает ножки друг о друга, проводит ими по голове, груди и брюшку. При этом феромон из мандибулярных желез распространяется по ее телу. Кроме того, феромоны царицы являются поверхностно-активными веществами и легко растекаются по ее кутикуле. Когда пчела прикасается к матке усиками, феромоны попадают на них и на другие части тела.

Окружающие царицу пчелы ведут себя очень интересно. Пробыв некоторое время в свите, пчела уходит и, быстро перемещаясь по сотам, вступает в контакты с другими особями. Подобная повышенная «общительность» продолжается около 30 минут, а потом поведение приходит в норму. Этих покидающих свиту пчел называют «посыльные». Их задача — распространение феромона царицы. Посыльные несут на усиках и теле феромоны матки, и встречающиеся с ними пчелы получают сигнал: «Матка на месте, все в порядке». Кроме того, и сама царица ведет довольно подвижный образ жизни. Как показали наблюдения, матка регулярно появляется на всех сотах. Такое ее поведение вместе с деятельностью посыльных обусловливает то, что каждая пчела в семье почти постоянно ощущает запах царицы, хотя и не встречается с ней.

Мы проследили эволюцию репродуктивного контроля царицы на конкретных примерах, начав таким примитивным эусоциальным видом, как диаликтус зефирус, и закончив медоносной пчелой — одной из вершин эволюции социального поведения среди насекомых. Мы видели, что при возникновении эусоциальности разделение на касты обычно основано на доминировании самки-матери, которая с помощью «грубой физической силы» подавляет стремление потомков к размножению и заставляет их быть рабочими. У общественных насекомых, находящихся на промежуточных ступенях эволюции эусоциальности, иерархия доминирования-подчинения создает стабильную социальную структуру, обеспечивает организованность и служит базой для разделения функций. Но у этих насекомых уже появляется вторая форма репродуктивного контроля — посредством царского феромона, — получающая преобладающее развитие у наиболее высокоорганизованных эусоциальных насекомых. Можно сказать, что в процессе эволюции грубые формы тирании сменяются «деликатным деспотизмом», когда при полном отсутствии внешней враждебности рабочие подвергаются «химической стерилизации».