Итак, царица в колонии примитивных эусоциальных насекомых обладает абсолютной верховной властью и строго регламентирует поведение своих подданных. Все формы этого ограничивающего и направляющего воздействия царицы на рабочих принято называть царским, или репродуктивным, контролем. Он выражается, во-первых, в отстранении рабочих от размножения и подавлении их плодовитости и, во-вторых, в стимулировании рабочих к выполнению их основных функций. Царица является организующим и регулирующим центром колонии, ее связующим началом. Поэтому авторы, полагавшие, что царь или царица управляют государством насекомых, были правы.
В гнездах некоторых более высокоорганизованных по сравнению с полистами ос-веспин мы увидим уже знакомые нам позы доминирования-подчинения. Это поведение хорошо изучено французским энтомологом Г. Монтанье у обыкновенной и германской ос. Оса старшего ранга приподнимается слегка над подчиненной и постукивает усиками по ее голове и груди. Но большего проявления агрессивности между рабочими никогда не бывает, все ограничивается ритуальными демонстрациями своего ранга. Иерархия среди рабочих уже как бы разветвленная: одинаковый ранг может иметь несколько ос, причем чем выше ступень иерархии, тем меньше на ней особей. Самый высокий ранг у царицы, за ней располагается несколько ее «приближенных», на следующей ступени социальной лестницы еще больше рабочих и т. д. В гнезде ос-веспин к концу лета бывает не одна сотня и даже тысяча рабочих. Ясно, что линейная иерархия между ними невозможна.
Как и у полистов, иерархия лежит в основе разделения функций между рабочими. Осы самого старшего ранга постоянно находятся на сотах вокруг царицы — от них она получает пищу. Осы с рангами пониже тоже все время проводят в гнезде — они кормят личинок и строят, используя доставляемую фуражирами пульпу. Ну, а фуражирами являются рабочие самых низких рангов. Они приносят в гнездо корм и строительный материал, но тут же отдают его старшим по рангу осам, а сами практически никогда не кормят личинок и уж тем более не подходят и близко к царице. Жидкая пища из зобиков тоже перемещается в основном вверх по «служебной лестнице»: осы отрыгивают ее в ответ на проявление доминирования. Иногда кормом обмениваются две осы одного и того же ранга, в этом случае обе принимают позу подчинения.
Когда в конце лета в гнезде появляются молодые зимующие самки — будущие царицы, они доминируют над всеми рабочими и нередко «с применением грубой силы» отбирают у них корм. Самцы же стоят вне иерархии. Рабочие их «не уважают», не боятся и совсем не кормят. Поэтому самцы питаются в основном выделениями слюнных желез личинок. Иногда им удается пристроиться к обменивающимся кормом осам и немного урвать из капельки, которую выделяет оса-донор.
Царица веспин доминирует над всеми рабочими, но никогда не проявляет к ним агрессивности. Ее присутствие сдерживает развитие яичников у рабочих. Если царицу убрать, между рабочими начнутся агрессивные стычки, вскоре некоторые станут плодовитыми (их можно узнать по немного увеличенному брюшку), будут откладывать яйца и доминировать над остальными осами. Неужели плодовитость рабочих ос сдерживают те ритуальные позы доминирования, что демонстрирует царица? Конечно, нет! У веспин появилось новое средство репродуктивного контроля — выделяемый царицей феромон. Он был впервые исследован у восточного шершня и оказался довольно простым органическим веществом — гексадекалактоном. Выделяют феромон какие-то железы (вероятно, мандибулярные) в голове царицы, но распространяется он по всему ее телу. Благодаря феромону царица шершней очень привлекательна для рабочих, и поэтому ее все время облизывает свита.
54. Царица восточного шершня в окружении свиты рабочих ос (по Дж. Ишей и Дж. Шварцу, 1965 г.). |