Мир общественных насекомых

Основной смысл доминирования у общественных насекомых заключается в том, что плодовитая самка, применяя физическую силу, устрашение и прочие средства, препятствует размножению других самок и вынуждает их выполнять функции рабочих, выращивать ее потомство. Создание и поддержание разделения репродуктивных функций между насекомыми — это, так сказать, изначальная задача доминирования. Именно на основе доминирования возникают первичные касты в примитивных эусоциальных группах насекомых. В этом мы сможем убедиться на многочисленных примерах.

Для начала заглянем в норку уже знакомой нам пчелы-галикта диаликтус зефирус в тот момент, когда с наступлением лета из куколок выходят первые молодые самки и встречаются со своей матерью — основательницей гнезда. Вот тут-то и оказывается, что она вовсе не склонна проявлять к ним нежные материнские чувства. Напротив, она относится к дочерям довольно агрессивно. Каждый раз, заметив молодую пчелу, мать совершает в ее сторону резкие броски, настойчиво наскакивает на нее, прикасаясь и даже слегка толкая головой, а когда та ретируется, преследует ее некоторое время. Дочери ведут себя как подчиненные и уступают матери дорогу, встречаясь с ней в гнезде. Постоянные наскоки царицы побуждают дочерей начать строить новые ячейки и вылетать за кормом. Но в заполненные пыльцой ячейки откладывает яйца царица, а яичники ее дочерей остаются недоразвитыми.

Наблюдениями и экспериментами Ч. Миченеру и Д. Бразерсу удалось доказать, что именно наскоки и толчки пчелы-матери вызывают недоразвитие яичников и бесплодность пчел-дочерей. Значит, здесь доминирование создает разделение на касты. Если царицу убрать, то уже через полчаса количество вылетов пчел-фуражиров из гнезда уменьшится в три раза. Оказалось даже, что царица очень тонко направляет деятельность своих дочерей. Обычно она встречает вернувшуюся с ношей сборщицу у входа в норку и ведет к той ячейке, которую надо заполнять кормом. Пчела послушно следует за царицей, прикасаясь усиками к концу ее брюшка (совсем как самец термитов в тандемной паре!). Как выяснилось, сами пчелы-сборщицы с трудом могут найти нужную ячейку без руководства царицы. Кроме того, вид пустых ячеек, к которым царица приводит рабочих, дополнительно стимулирует их деятельность.

И еще один интересный момент. Пока в гнезде есть доминирующая царица, рабочие пчелы не только не откладывают яиц, но и отказываются от спаривания, отвергают ухаживания самцов, которых они встречают на цветках. Вот в какой строгости держит царица-мать своих дочерей! Лишь немногие рискуют «ослушаться» ее: в естественных гнездах не более 15—18% рабочих бывает оплодотворено.

Если царица погибнет или ее уберут из гнезда экспериментаторы, то ее место занимает одна из дочерей; она спаривается и начинает откладывать яйца, доминируя над остальными пчелами. Если новую царицу удалить — найдется и ей замена. И так до тех пор, пока в гнезде есть рабочие пчелы. Значит, у этого очень еще примитивного эусоциального вида все пчелы в принципе способны стать плодовитыми, но пока над ними доминирует царица, они не спариваются и не откладывают яиц.

Нередко после исчезновения царицы появляется несколько заместительниц. Они непрерывно враждуют друг с другом, конфликтуют из-за наполненных провизией ячеек и даже поедают чужие яйца, заменяя их собственными. Что-то похожее наблюдается и у шмелей в конце цикла развития колонии, когда царица стареет и постепенно утрачивает прежнюю власть над массой (за всеми не уследишь!) рабочих. Многие из них начинают откладывать яйца, но только неоплодотворенные, ведь самцов у шмелей в это время обычно не бывает. Плодовитые рабочие ведут себя враждебно по отношению к царице, мешают ей откладывать яйца, ломают ее яйцевые ячейки, уничтожают яйца и пытаются пристроить на их место свои. Точно в такие же стычки вступают они и между собой.

Социальная организация галиктов и шмелей может быть охарактеризована термином «деспотизм». Царица властвует над всеми, и все перед ней равны. Между бесплодными рабочими отсутствуют проявления агрессивности и доминирования, они возможны только среди особей, ставших плодовитыми. Совершенно иную картину обнаружил известный итальянский ученый Л. Парди у полистов.

Когда к самке-основательнице полистов, начавшей строить гнездо, присоединяются другие осы, между ними часто происходят стычки, иногда очень яростные, с попытками применения жала, но редко кончающиеся гибелью одной из ос. Постепенно отношения между соосновательницами налаживаются и открытая вражда сменяется демонстративными ритуальными позами. Доминирующая оса приподнимается на ножках над подчиненной и слегка постукивает усиками по ее голове. Подчиненная же самка прижимается к поверхности сота, как бы склоняясь перед доминирующей. При несколько более выраженной агрессивности доминирующая оса приподнимается еще выше и постукивает передними ногами по голове и груди подчиненной или даже слегка покусывает ее.