Первоначальный вывод Адриана о том, что важна не высота спайка, по-прежнему оставался верным. Но даже при таком ограничении вариантов было множество. Начиная с базовой единицы - потенциала действия, ученые все равно смогли разработать множество мыслимых кодов. Маккей и Маккалох начали с того, что представили нейронный код состоящим всего из двух символов: спайк или не спайк. В каждый момент времени нейрон посылал тот или иной символ. Но, подсчитав информативность такого кода, Маккей и Маккалох поняли, что могут добиться большего. Если в качестве кода время между спайками, то нейрон сможет передавать гораздо больше информации. При такой схеме кодирования 20-миллисекундный промежуток между двумя всплесками будет означать нечто иное, чем 10-миллисекундный. Такая схема создает гораздо больше возможных символов, и именно с помощью этого стиля кодирования они получили оценку в 2 900 бит в секунду.
Стайн, пытаясь навести порядок в какофонии предлагаемых в то время кодов, остановился на третьем варианте нейронного кодирования - том, который предложил сам Адриан. Адриан, установив, что потенциалы действия не меняются при изменении стимула, утверждал, что: "Фактически, единственный способ, которым можно заставить сообщение меняться, - это изменение общего числа импульсов и частоты их повторения". Такой стиль кодирования - когда символом служит количество импульсов, произведенных за определенный промежуток времени, - известен как кодирование на основе частоты или скорости. В своей работе 1967 года Штейн доказывает существование кода, основанного на частоте, и подчеркивает его преимущества, включая более высокую устойчивость к ошибкам.
Но споры о том, что такое истинный нейронный код, не закончились со Стайном в 1967 году. Не закончились они и на встрече Буллока и Перкеля по кодированию информации в мозге годом позже. Фактически, в своем отчете об этой встрече Буллок и Перкель включили приложение, в котором излагаются десятки возможных нейронных кодов и способы их реализации.
По правде говоря, неврологи продолжают спорить и бороться за нейронный код и по сей день. Они проводят конференции, посвященные теме "Взлом нейронного кода". Они пишут статьи с такими названиями, как "В поисках нейронного кода", "Время для нового нейронного кода?" и даже "Существует ли нейронный код?". Они продолжают находить веские доказательства в пользу оригинального кодирования Адриана на основе скорости, но также и некоторые против него. Идентификация нейронного кода сейчас может показаться более отдаленной целью, чем когда Маккей и Маккалох писали свои первые размышления на эту тему.
В целом, некоторые признаки кодирования на основе скорости можно обнаружить в большинстве областей мозга. Нейроны, посылающие информацию от глаз, меняют частоту срабатывания в зависимости от интенсивности света. Нейроны, кодирующие обоняние, стреляют пропорционально концентрации предпочитаемого запаха. И, как показал Адриан, рецепторы в мышцах и рецепторы в коже стреляют сильнее, когда на них оказывается большее давление. Но самые убедительные доказательства существования других схем кодирования получены при решении сенсорных задач, требующих очень специфических решений.
Например, при локализации источника звука важно точно рассчитать время. Из-за расстояния между двумя ушами звук, идущий с левой или правой стороны, попадает в одно ухо чуть раньше, чем в другое. Этот разрыв между временем поступления звука в каждое ухо - иногда он составляет всего несколько миллионных долей секунды - дает ключ к разгадке того, откуда исходит звук. За этот расчет отвечает медиальная верхняя олива (MSO) - крошечное скопление клеток, расположенное прямо между двумя ушами.
Нейронная схема, которая может это осуществить, была предложена психологом Ллойдом Джеффрессом в 1948 году и с тех пор подтверждена множеством экспериментов. Модель Джеффресса начинается с того, что информация поступает от каждого уха в виде временного кода - то есть точное время спайков имеет значение. В МСО клетки, получающие входные сигналы от каждого уха, сравнивают относительное время этих двух входов. Например, одна клетка может быть настроена на обнаружение звуков, поступающих в оба уха одновременно. Для этого сигналы от каждого уха должны пройти одинаковое количество времени, чтобы достичь этой клетки MSO. Эта клетка срабатывает, когда получает два входных сигнала одновременно, и такой ответ указывает на то, что звук попал в оба уха одновременно (см. рис. 17).