Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

Роль этих компонентов выступает достаточно отчетливо даже при моделировании условной связи путем прямого раздражения мозговых структур с целью изучения клеточно-синаптических механизмов замыкания.

В нашей лаборатории В. А. Маркевич совместно с Л. Л. Ворониным (Воронин, Маркевич, 1980) вырабатывали условный пирамидный ответ, сочетая одиночное биполярное электрическое раздражение с пачкой из 3–5 стимулов частотой 100 Гц. Обе пары электродов располагались в непосредственной близости друг от друга в сенсомоторной коре крысы в зоне представительства ее передней лапы. Это сочетание сопровождалось стимуляцией того пункта латерального гипоталамуса, который в предварительных опытах вызывал реакцию самораздражения. Регистрация ответов пирамидного тракта производилась на уровне продолговатого мозга (см. схему А на рис. 5). На фрагментах Б и В рис. 5 можно видеть, что процесс сочетания всех трех стимулов ведет к увеличению синаптических компонентов ответа при относительной стабильности прямого компонента. Эти изменения не наблюдаются в контрольных экспериментах, когда стимуляция гипоталамуса предшествует корковым стимулам (Г) или когда корковые раздражения сочетаются без дополнительной стимуляции эмоциогенных зон гипоталамуса (Д). Таким образом, участие эмоциогенных структур мозга оказывается существенно важным для выработки даже сравнительно простого аналога условного рефлекса.

Необходимость вовлечения мозговых механизмов эмоций в процесс выработки условного рефлекса становится особенно демонстративной в случае инструментальных условных рефлексов, где подкрепление зависит от реакции субъекта на условный сигнал. Всесторонне проанализировав природу выработки инструментальных рефлексов, В. Вырвицка (Wyrwicka, 1975) пришла к выводу о том, что непосредственным подкреплением в этом случае является не удовлетворение какой-либо потребности, но получение желательных (приятных, эмоциональноположительных) или устранение нежелательных (неприятных) стимулов. В зависимости от их интенсивности, функционального состояния организма и характеристик внешней среды приятными могут оказаться самые разнообразные «индифферентные» раздражители – световые, звуковые, тактильные, проприоцептивные, запаховые и т. п. С другой стороны, животные нередко отказываются от жизненно необходимых ингредиентов пищи, если она невкусная. У крыс не удалось выработать инструментальный условный рефлекс при введении пищи через канюлю в желудок (т. е. минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин из-за своего горького вкуса перестает быть подкреплением, если его вводить через рот (Cytawa, Trojniar, 1976). В другой серии опытов авторы вырабатывали инструментальный пищевой условный рефлекс у крыс, а после его упрочения заменяли натуральную пищу введением питательного раствора в желудок через носоглоточную канюлю. Рефлекс нажатия на рычаг при этом угасал, но сохранялся, если в желудок вводили 0,05 %-ный раствор морфина (Trojniar, Cytawa, 1976).

Рис. 5. Выработка аналога условного рефлекса

А – схема локализации стимулирующих и отводящих электродов; наверху указаны интервалы (мс) между применяющимися раздражениями; Б – примеры записей усредненных ответов пирамидного тракта: 1 – до сочетаний, 2 – после сочетаний, 3 – после угашения; В – суммарные изменения прямого и синаптического (заштрихованные столбики) компонентов пирамидного ответа по данным семи опытов, ордината – изменения в процентах к контролю до сочетаний, принятому за 100 %, 1 – во время сочетаний, 2, 3, 4 – последовательные серии угашений; Г – влияние стимуляции гипоталамуса, предшествовавшей корковым стимулам (1), 2 и 3 – последействие; Д – сочетание корковых раздражений без стимуляции гипоталамуса, 2 и 3 – последействие. Остальные пояснения в тексте.

Мы полагаем, что результаты этих опытов хорошо согласуются с данными Т. Н. Ониани (1975), который использовал прямое электрическое раздражение лимбических структур мозга в качестве подкрепления для выработки условного рефлекса. При сочетании внешнего стимула с раздражением структур мозга, вызывавшим у сытой кошки потребность в еде, питье, агрессию, ярость и страх, после 5–50 сочетаний удалось выработать только условную реакцию избегания, сопровождающуюся страхом. Условных рефлексов еды и питья получить не удалось. Условнорефлекторный голод не удается получить и в натуральных условиях: обстановочные сигналы ситуации, в которой крыс заставляли голодать, вызывают у них не пищевое поведение, а страх и условную реакцию избегания (Mowrer, 1960). Аналогичная реакция наблюдалась в опытах Т. Н. Ониани при подкреплении условного раздражителя стимуляцией «центров агрессии».