Работа Мардер продемонстрировала, что активность нейронов может быть изменена с помощью нейромодуляторов – нейропептидов и других соединений, которые выделяются наряду с нейромедиаторами и функционируют как относительно медленно действующие мини-гормоны, локально изменяющие активность соседних нейронов [67]. Кроме того, на работу каждого нейрона влияет не только его идентичность (то есть гены, определяющие его положение и функцию), но и его предшествующая активность [68]. У червей-нематод нейромодуляция также может объяснить длительные индивидуальные различия в поведении между животными с одинаковыми картами нейронных связей – личностью, если хотите [69]. Один и тот же нейрон у разных животных также может проявлять очень разные паттерны активности. Характеристики каждой клетки могут быть очень пластичными, поскольку со временем она меняет свой состав и функцию. Как выразилась Мардер, нейрон подобен самолету, который летит на высоте и одновременно заменяет свои готовые компоненты запчастями, созданными прямо на борту [70]. Не многие компьютеры способны на такое.
Оказывается, тесной связи между структурой нейронной цепи и конкретной реакцией, о которой долгое время говорили многие нейробиологи, не существует. Используя компьютерное моделирование реальных электрофизиологических данных, группа Мардер показала, что есть множество различных наборов активности в отдельных нейронах, которые могут производить сходную общую активность, когда соединены вместе [71]. Вы не можете просто предположить, что одинаковое поведение задействует одну и ту же структуру или один и тот же паттерн нейронной активности. Кроме того, функция цепи может переключаться из одного режима в другой, поскольку множественные связи между одной и той же парой нейронов изменяются в результате активностью клеток в цепи. Одна и та же сеть может порождать абсолютно разное поведение, в то время как одно и то же поведение может быть произведено абсолютно разными цепями [72]. Десятилетия работы над коннектомом нескольких десятков нейронов, образующих генератор центральных паттернов в стоматогастральной системе омара, с использованием методов электрофизиологии, клеточной биологии и обширного компьютерного моделирования не дали исчерпывающего объяснения, как возникают ее ограниченные функции [73]. Этот жестокий, разочаровывающий факт очень показателен по отношению ко всем утверждениям о мозге.
Один и тот же нейрон у животных может проявлять разную активность.
Даже функция таких цепей, как обнаруживающие ошибки клетки сетчатки Барлоу – простой, хорошо изученный набор нейронов с интуитивно понятной функцией, – не полностью ясна на вычислительном уровне. Существуют две конкурирующие модели, которые объясняют, что делают клетки и как они связаны между собой (одна построена на примере долгоносика, другая – кролика). Сторонники этих моделей бьются над ними уже более полувека, а вопрос до сих пор не решен [74]. В 2017 году сообщили о коннектоме нейронного субстрата для обнаружения движения у дрозофилы, включая информацию о том, в каких синапсах было отмечено возбуждение, а в каких – торможение [75]. Даже это не внесло ясности, какая же из двух моделей верна.
Коннектома недостаточно, чтобы объяснить, как работает вся система. Характеристика 302 нейронов нервной системы червя-нематоды помогла обнаружить нейроны, участвующие в порождении различных видов поведения, включая поиск пищи, кормление и откладывание яиц. И все же, поскольку функциональная карта червя являлась просто анатомическим описанием, было невозможно узнать, как именно взаимодействуют эти клетки. Понимание химических и электрических связей между нейронами необходимо для построения гипотез и проверки многих альтернативных функциональных выходов нейронных цепей.
У червя-нематоды были обнаружены нейроны для поиска пищи, кормления и откладывания яиц.