Уоллес Крэйг в первой половине XX века описал завершающие акты, которые позднее назвали моторными стереотипами. Мы с вами уже увидели в примере с клещом, как запах масляной кислоты побуждает насекомое двигаться в сторону жертвы. Так вот, моторные стереотипы – это такая последовательность действий, которая обязательно запускается после предъявления ключевого стимула и всегда доводится до конца. Потому она и называется комплексом фиксированных действий. Обратите внимание на одно очень важное условие: начавшись, КФД будет продолжаться, даже если среда изменится и данное поведение станет неуместным.
Пожалуй, единственное, что может остановить КФД, – смерть. Это не шутка.
Автопилот, да и только. В общем, природа нас опять обогнала. Мы наивно думали, что изобрели автопилот. Но вот и нет – он был придуман миллионы лет назад!
Нико Тинберген исследовал поведение пресноводной колюшки. Было известно, что во время брачного сезона брюшко самцов приобретает красный оттенок. В этот период самец проявляет ярко выраженное агрессивное поведение, направленное на защиту своей территории. Тинбергену захотелось понять, что же является ключевым стимулом, запускающим реакцию у колюшки.
Рис. 34. Модели, использованные в качестве стимулов для агрессивного поведения самца колюшки, занявшего территорию. А – реалистичная модель самца (без красного брюшка); Б–Д – модели самцов, окрашенные внизу в красный цвет. (По Tinbergen, 1951)
Для проведения эксперимента изготовили несколько моделей рыбы. Некоторые были очень реалистичными. Постепенно исследователи делали модели все более примитивными, меняя разные параметры (форму, размер, цвет и так далее). И что в итоге? Оказалось, что самец вообще не реагировал на реалистичную модель со светлым брюшком, но сразу же набрасывался на очень грубую модель, скорее походившую на палку, но с красной полоской внизу. Так выяснилось, что красное брюшко является у колюшки спусковым триггером – ключевым стимулом. Вы только вдумайтесь: какая-то красная полоска запускает комплекс агрессивного поведения.
Конечно, не только у животных много поведенческих стереотипов. У человека их тоже предостаточно, но об этом мы поговорим чуть позже, когда будем разбираться с тем, почему наш мозг ленив.
Не менее интересны и условные рефлексы. Они напрямую связаны с обучением. Их отличие от безусловных состоит в том, что они формируются только при наличии определенных условий. Причем вырабатываются они как раз на базе безусловных рефлексов.
Чтобы сформировался условный рефлекс, нужен нейтральный стимул. Он не должен запускать КФД. Это первое условие. А второе условие – два стимула (ключевой и нейтральный) должны совпадать по времени.
Если собаке дать понюхать мясо, у нее выделится слюна. Мы с вами уже знаем, что это безусловный рефлекс. Здесь запах мяса – ключевой стимул.
А вот если мы будем давать собаке мясо и при этом звонить в колокольчик, через некоторое время (после повторения этого ритуала несколько раз) у нее в мозгу возникнет условный рефлекс. И затем слюна у собаки будет выделяться уже лишь при звуке колокольчика.
Колокольчик станет условием
возникновения реакции. И это будет рефлекс первого порядка. Но на самом деле на основе этого рефлекса можно выработать еще более сложный рефлекс – второго порядка. В нем условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс. Представьте, мы сумели выработать у животного стойкую реакцию выделения слюны на звон колокольчика. Теперь мы будем включать свет за секунду до звука колокольчика. После большого количества подобных сочетаний, свет начнет вызывать слюну уже без колокольчика. Это и есть рефлекс второго порядка. Можно продолжать еще дальше. К примеру, мы теперь начнем включать свет и одновременно с этим касаться кожи животного. Через какое-то количество подобных манипуляций, само прикосновение к коже животного будет вызывать выделение слюны. Это произойдет потому, что касание активирует зрительные центры, те в свою очередь запустят работу центров слуха, а далее команда пойдет к центрам слюноотделения. Так формируется рефлекс третьего порядка. Прелесть заключается в том, что нам уже не надо кормить животное, всякий раз касаясь его. Слюна вырабатывается без предъявления пищи.Нейрофизиологию процесса выработки условного рефлекса первого порядка можно увидеть на схеме (рис. 35).
Рис. 35. Схема выработки условного рефлекса первого порядка
Мы наблюдаем наличие пищевых центров в продолговатом мозге и в коре. Также в коре мы видим слуховой центр. Под действием многократного повторения формируются связи (сопряжения) между этими центрами. Это и есть нейрофизиологическая основа рефлекса и, собственно, обучения.