Настольная книга остеопата. Основы биомеханики движения тела

Диаметр миофиламентов, образованных молекулами миозина, не одинаков по всей их длине, в средней части они шире. Каждая молекула миозина имеет сферические утолщения, называемые головными группами. Головные группы, которые могут поворачиваться, как шарниры, и являются местами связи для прикрепления актина, играют важнейшую роль в сокращении и расслаблении мышцы. Если рассматривать под микроскопом миофибриллу целиком, то видно, что чередование толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) миофиламентов, образует отчетливый полосатый паттерн, что хорошо видно на (рис. 20.1,d). Поэтому скелетные мышцы часто называют поперечнополосатыми. Схематическое представление порядка чередования миофиламентов в миофибрилле показано на (рис. 20.3).

Рис. 20.3. Расположение миофибрилл в мышце в состоянии покоя. Саркомер — часть миофибриллы, расположенная между полосами (или линиями) Z. Полоса А саркомера — наложение нитей миозина и актина. Часть полосы А, содержащая только нити миозина, без наложения, называется зоной H. Полоса М, расположенная в центральной части зоны H, содержит поперечно ориентированные нити миозина, соединяющие одну нить миозина с другой. Полоса 1 представлена только волокнами актина

Мышечное волокно состоит также из нескольких структурных белков. Некоторые из этих белков (промежуточные нити) создают как бы структурный каркас для мышечного волокна, а другие (например, десмин) могут участвовать в передаче силы по волокну и к соседним волокнам. Один из белков, титин, играет особо важную роль, сохраняя положение толстой нити при мышечном сокращении и при развитии пассивного напряжения. Титин — это крупный белок, который крепится вдоль толстой нити и заполняет промежуток между толстой нитью и линиями Z (рис. 20.4). Дальнейшее обсуждение титина будет во время рассмотрения взаимосвязи «пассивная длина/напряжение».

Рис. 20.4.Саркомер. Взаимосвязь между титином, толстыми и тонкими нитями

20.2. Единица сокращения

Как видно из рис. 20.3, часть миофибриллы, расположенная между двумя линиями Z, называется саркомером. Линии Z, расположенные по всей миофибрилле с равными интервалами, не только служат границами саркомера, но также связывают нити. Области саркомера, называемые полосами или зонами, помогают идентифицировать расположение толстых и тонких нитей. Часть саркомера, которая захватывает как толстые нити, так и часть тонких нитей, называется анизотропной полосой или полосой А. Области, в которые входят только тонкие нити, называются изотропными, или полосами I. Термины «анизотропный» и «изотропный» относятся к поведению этих частей волокон при освещении. Центральная часть толстой нити (область полосы А), в которой нет наложения толстых и тонких нитей, называется зоной H. Центральная часть зоны H, состоящая из широких средних отделов толстых нитей, называется полосой M. В полосе M небольшие молекулы структурного белка соединяют центральную часть толстой нити с нитью выше или ниже.

Взаимодействие между толстыми и тонкими нитями саркомера, ведущее к сокращению мышцы, инициируется приходом нервного импульса к двигательной концевой пластинке, где возникает электрический импульс, или потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну. Потенциал действия инициирует высвобождение ионов кальция, которые вынуждают тропонин перемещать молекулы тропомиозина так, что рецепторные зоны на актине освобождаются, и головные группы миозина могут связываться с актином. Эта связь нитей называется поперечным мостиком, и рассматривается как основная единица активного мышечного напряжения (рис. 20.5).

Рис. 20.5.Образование перекрестного мостика. Головные группы миозина прикрепляются к зонам связи на актине, которые открываются во время сдвига тропомиозина. Тонкие актиновые нити протягиваются вдоль нитей миозина за счет движения головных групп. Хотя на рисунке показаны только два поперечных мостика, во время мышечного сокращения они образуются во многих зонах