Наука о сне. Кто познает тайну сна – познает тайну мозга!

В 1892 году Ф. Гольц из Страсбурга показал, что собаки, у которых удалена бо́льшая часть коры головного мозга, могут ходить и демонстрировать регулярное чередование бодрствования и сна. Следовательно, кора не является «необходимой» для состояния бодрствования. Затем Ренсон из Чикаго показал, что разрушения в области таламуса совместимы с поведенческим бодрствованием, тогда как разрушения в области заднего гипоталамуса приводят к продолжительной коме. По Ренсону, именно задний гипоталамус оказывает облегчающее нисходящее влияние на поведенческое бодрствование (поскольку изучать активность самой коры в ту эпоху было невозможно). И, наконец, В. Наута из Утрехта, проводивший перерезки диэнцефалона (промежуточного мозга) на разных уровнях у крысы, привел убедительные аргументы в пользу существования структур, ответственных за бодрствование, на уровне заднего гипоталамуса.

Таким образом, до появления электроэнцефалографии (ЭЭГ) самой важной структурой для поддержания бодрствования считался задний гипоталамус.

Использование ЭЭГ предоставило главный объективный (хотя и двойственный) критерий дефиниции бодрствования и пробуждения, а именно — arousal reaction (реакцию пробуждения) с быстрой кортикальной электрической активностью (десинхронизацией). Появилась возможность определить подобным же образом и процесс засыпания (появление кортикальных «веретен» в ЭЭГ), что позволило выявить гораздо более гибкую диалектическую связь между бодрствованием и сном.

В 1935 году классический препарат Бремера (cerveau isolé с интерколликулярной перерезкой) открыл новую эру в концепции бодрствования и сна. Используя данные о том, что его препарат cerveau isolé демонстрирует окулярные (миоз) и электроэнцефалографические (веретена) признаки сна, продолжающиеся в течение двух-трех часов, Бремер пришел к выводу о том, что бодрствование суть динамическое состояние диэнце-фало-кортикальных структур, поддерживаемое восходящим сенсорным притоком.

Работы Бремера свидетельствовали против гипотезы об активной системе сна, а также противоречили представлению о таламической гипногенной системе, развиваемую Гессом.

Ретикулярная теория бодрствования

В 1949 году Дж. Моруцци и Г.В. Мэгун из Чикаго, вдохновленные работами Бремера, показали, что отсутствие кортикального пробуждения и поведенческая кома не являются результатом прерывания восходящих сенсорных путей, а вызываются коагуляцией (то есть разрушением перикарий). Однако определение ретикулярной, или сетчатой формации было неточным. Я. Ольшевски даже отказался вообще использовать этот термин по следующим причинам:

1 — с анатомической точки зрения «сетчатость» не имеет строгой границы;

2 — понятия «анатомический» и «физиологический», применимые к «ретикулярным формациям», не соответствуют друг другу;

3 — ретикулярная формация не имеет единой морфологической основы, а, наоборот, является множеством различных ядер, представляющих очень разные структуры.

Тем не менее, концепция восходящей активирующей ретикулярной формации получила быстрое признание. Действительно, стимуляция этой структуры вызывает пробуждение спящего животного. Наконец, запись одиночной активности нервных клеток ретикулярной формации показала, что одни нейроны получают информацию из внешней среды (зрительную, слуховую, соматосенсорную), в то время как другие могут возбуждаться изменениями внутренней среды (аноксия, гипогликемия и т. д.).

Эта констатация порождает весьма эвристичное понятие «неспецифической системы». В самом деле, нейрон ретикулярной формации, на котором может конвергировать различная сенсорная информация, теряет при этом свою оригинальную специфичность, чтобы приобрести свойство «нейрона бодрствования», способного пробудить спящее животное.

Бульбо-понто-мезенцефалическую ретикулярную формацию вначале рассматривали in toto (целиком) как систему бодрствования. Однако открытие Бати-ни с соавторами на «постоянно бодрствующем» на уровне глаз (отслеживающие движения) и коры (квази-перманентная десинхронизация ЭЭГ) препарате с перерезкой мозгового ствола посредине моста (медио-понтинный претригеминальный препарат), напротив, свидетельствовало в пользу существования «активных» гипногенных структур во внутренней части ствола мозга. В том же году было показано, что парадоксальный сон зависит от структур, расположенных в ромбоэнцефалоне, ромбовидном мозге (мосте). Эти новые эксперименты сократили тогда топографию системы бодрствования лишь до ретикулярной формации среднего мозга, которая стала потом называться «мезенцефалической системой бодрствования» (Рис. 11).

Рис. 11. Сагиттальный разрез мозга кошки.