Нерешенные проблемы теории эволюции

В общем обычный и половой отборы действуют сообща или противостоят друг другу. Последнее встречается чаще, поскольку обычный отбор в принципе сокращает изменчивость, а половой — увеличивает ее, акцентируя различия между самцами и самками, и даже сохраняет редкие формы (при подборе брачных партнеров наблюдается зависимость от частоты фенотипа, причем предпочтение во многих случаях отдается редким формам). В то же время половой отбор использует признаки, возникшие в связи с обычным отбором, и наделяет их новой функцией. Известны и случаи, когда обычный отбор подхватывает признаки, развившиеся в процессе полового отбора.

Поскольку при половом размножении мужские и женские особи вносят различный генетический вклад в потомство, то их роль в половом отборе также оказывается различной. Появление заботы о потомстве как прогрессивного приспособления, сохраняющего жизнь индивида, усиливает эти различия. Пол, вносящий больший вклад в потомство, обычно является предметом конкуренции между особями противоположного пола, играющего вспомогательную роль. У последних ярче проявляются признаки, связанные с половым отбором. Кормление молоком естественно предопределяет более тесную связь потомства с материнским организмом, чем с отцовским, поэтому конкуренция, турнирное оружие и другие признаки, связанные с половым отбором, свойственны главным образом самцам (развитие таких признаков в онтогенезе определяется пороговой чувствительностью к действию гормонов, поэтому они могут проявляться и у самок; подхватываемые обычным отбором, они становятся достоянием обоих полов, как рога у самцов и самок северного оленя). У птиц же функцию насиживания яиц нередко берет на себя самец. Самки при этом приобретают более яркую окраску и соперничают за обладание наиболее жирными самцами [Gwynne, 1984].

Половые отношения и половой отбор дали начало развитию социальной структуры популяций — семейной и тесно связанной с нею иерархической, а также разделению труда, первоначально основанному на половых и. возрастных (также определяющих участие в размножении) различиях. Касты общественных насекомых возникли за счет акцентирования этих различий, гипертрофии или подавления половой функции. В иерархических мышиных демах только самец Ј участвует в размножении, остальные находятся в резерве на случай его гибели. Такие отношения, разумеется, способствуют ускорению полового отбора (происходит как бы самоускорение), который может в короткий срок дать впечатляющие результаты, если ему не препятствует встречный обычный отбор. Нередко встречаются параллельные иерархии самцов и самок.

Сложные иерархии возникают в полигамных сообществах, которые к тому же и более благоприятны для многопланового разделения труда по выращиванию потомства. Животные, образующие большие скопления (грегарные), обычно полигамны. Моногамия чаще встречается у хищников с развитым территориальным поведением (львы — исключение), причем они явно испытывают большие трудности в воспитании потомства и нуждаются в помощниках. На сегодняшний день «помощники» обнаружены у 150 видов птиц и 25 видов млекопитающих. Бездетные лисы по могают своим сестрам и братьям выращивать лисят, а годовалый шакал, которому уже пора начать самостоятельную жизнь, нередко остается с родителями и заботится о следующем поколении. «Помощники» увеличивают шансы на выживание щенков почти в два раза. Многие из них, хотя и не все, — альтруисты. т. е. жертвуют собственным размножением в пользу других. Их гены — гены альтруизма, если таковые существуют, потомству не передаются, и не совсем понятно, откуда берутся альтруисты в следующем поколении. Эта проблема, как и все прочие, требует эволюционного подхода. У общественных насекомых альтруизм вынужденный — матка особым веществом подавляет развитие репродуктивной сферы рабочей пчелы (тоже самки). Не очень отличаются от них коричневые гиены, у которых доминирующая самка заставляет других бросать детенышей и выкармливать свое потомство. Инфантицид — обычное средство вербовки помощников в различных группах позвоночных. У более прогрессивных видов вербовка принимает более мягкие формы. Я уже упоминал, что Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении природного альтруизма и даже считал его противоречащим теории естественного отбора. Сейчас с этой трудностью как будто справляются с помощью теории племенного отбора: альтруист помогает выжить потомству близких родственников, имеющих общие с ним гены, т. е. заботится в конечном счете о своих же генах (если альтруист произведет на свет пять отпрысков, из которых выживут два, то его генетический вклад в следующее поколение окажется меньшим, чем в том случае, когда он, отказавшись от размножения, поможет своему брату сохранить всех пятерых). Эта теория, однако, не объясняет не столь уж редкие случаи неродственного альтруизма. Едва ли все можно свести к генам. Это вирусы озабочены исключительно сохранением матрицы, цель высших организмов — сохранение себе подобных живых существ, а не генов.