Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой – пассивный.
Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока.
Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.
Всасывание белков
Белки под действием пептидаз – ферментов желудочного, кишечного и панкреатического соков расщепляются до олигопептидов, а затем аминокислот и всасываются в кровь. В двенадцати-перстной кишке всасывается 50 – 60% белков пищи и 30% – по мере прохождения химуса до подвздошной кишки, т. е. основная масса белков всасывается в тонком кишечнике (80 – 90%) и только 10% – в толстом под действием бактерий. У новорожденных цельные белки матери (глобулины) поступают из кишечника прямо в кровь ребенка, где они и были обнаружены. Предполагается, что именно это обстоятельство обеспечивает иммунитет ребенка сразу после рождения.
Аминокислоты всасываются с различной скоростью: быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лецитин, медленнее – цистеин, фенилаланин, тирозин, а еще медленнее – аланин, серин, глютаминовая кислота. Некоторые иммуноглобулины всасываются путем пиноцитоза. Основной вид всасывания белка – с помощью активного транспорта, т. е. с тратой энергии фосфоросодержащих макроэргов и с участием переносчиков.
Различают четыре системы переноса аминокислот:
1. система переноса нейтральных аминокислот (валина, фенилаланина, аланина)
2. система переноса основных аминокислот (аргинина, цистеина, лизина, орнитина
3. система переноса иминокислот (пролина)
4. система переноса бикарбоновых аминокислот (глутамйновой и аспарагина).
К дополнительной группе относится система для глицина. Натрий также принимает участие во всасывании белка.
Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное ингибирование).
Аминокислоты могут освобождаться из энтероцита также с помощью диффузии и облегченной диффузии, но эти два вида транспорта не являются для них основными.
Возраст влияет на всасывание белка. Оно более интенсивно в молодом возрасте.
Уровень белкового обмена, содержание аминокислот в крови, нервные и гуморальные факторы влияют на всасывание белков.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в кишечнике только в виде моносахаридов. Наиболее интенсивно всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), пентозы всасываются медленнее.
Если употребляется пища, богатая углеводами, то их концентрация в просвете кишечника увеличивается и они всасываются путем пассивного транспорта. Но основной путь всасывания глюкозы и галактозы – активный транспорт, сопряженный с переносом натрия. Без натрия эти моносахариды всасываются в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы полностью прекращается.
Процесс всасывания глюкозы происходит следующим образом. Аккумулируясь на наружной стороне мембраны энтероцита, обращенной в полость кишечника, глюкоза в присутствии натрия связывается с переносчиком, который по электрохимическому градиенту для натрия диффундирует к внутренней стороне мембраны. В цитоплазме он высвобождает натрий и глюкозу. Затем переносчик и натрий транспортируются снова к наружной стороне мембраны энтероцита, а накопившаяся в цитозоле глюкоза удаляется из клетки в сосуд по градиенту концентрации. Концентрация натрия поддерживается за счет работы энергозависимого натрий-калиевого насоса.
Всасывание углеводов регулируется нейрогуморальными факторами. Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая – тормозит всасывание углеводов.
Спинной мозг, ствол мозга, подкорковые структуры и кора больших полушарий также могут влиять на всасывание углеводов.
Гормоны коры надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин усиливают всасывание, а гистамин и особенно соматостатин – замедляют.
Всасывание жиров
Жиры после их гидролиза под действием липазы на глицерин и жирные кислоты всасываются наиболее активно в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей кишки. Жирные кислоты плохо растворимы в воде, но их делают водорастворимыми соли желчных кислот.