Функции терморецепторов выполняют специализированные нервные клетки, имеющие особо высокую чувствительность к температурным воздействиям. Они расположены в различных частях тела: коже, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, в спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий и в других отделах ЦНС. Много термочувствительных нейронов в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса. Можно выделить три группы терморецепторов: экстерорецепторы (расположены в коже), интерорецепторы (сосуды, внутренние органы), центральные терморецепторы (ЦНС). Наиболее изучены терморецепторы кожи. Больше всего их на коже лица и шеи. Кожные терморецепторы бывают двух типов – холодовые и тепловые. Оба типа особенно чувствительны к степени изменения температуры. Холодовые рецепторы резко повышают частоту импульсации в ответ на охлаждение и снижают ее, когда температура увеличивается. Тепловые рецепторы реагируют на изменение температуры противоположным образом. На поверхности тела количественно преобладают холодочувствительные терморецепторы. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, их около 250 тысяч. Тепловые рецепторы находятся глубже – 0,3 мм от поверхности, их примерно 30 тысяч.
При любой совместимой с жизнью температуре от периферических рецепторов в ЦНС поступает стационарная информация. Разряды тепловых рецепторов наблюдаются в диапазоне температур от 20 до 50°, а холодовых – от 10 до 41°С. При температуре ниже 10° холодовые рецепторы и нервные волокна гомойотермных животных блокируются. При температуре выше 45° холодовые рецепторы могут вновь активироваться, что объясняет феномен парадоксального ощущения холода, наблюдаемый при сильном нагревании. Усиление активности холодовых и тепловых рецепторов наблюдается вплоть до 50°, при более высоких температурах терморецепторы повреждаются. При температуре 47 – 48°С наряду с терморецепторами начинают возбуждаться и болевые рецепторы. Этим объясняют необычную остроту парадоксального ощущения холода.
Возбуждение рецепторов зависит как от абсолютных значений температуры кожи в месте раздражения, так и от скорости и степени ее изменения. Одни рецепторы реагируют на перепад температуры в 0,1°, другие – в 1°, а третьи возбуждаются лишь при достижении разницы в 10°. Для холодовых рецепторов оптимум чувствительности (генерация импульсации максимальной частоты) лежит в пределах 25 – 30°, для тепловых в пределах – 38 – 43°С. В этих областях минимальные изменения температуры вызывают наибольшую реакцию рецепторов.
Центры терморегуляции
Информация от кожных рецепторов идет по чувствительным нервным волокнам типа А-дельта (от холодовых рецепторов) и С, поэтому в ЦНС она доходит с разной скоростью. Афферентный поток нервных импульсов от терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов, по спиноталамическому тракту этот поток достигает передних ядер таламуса, откуда часть информации после переключения проводится в соматосенсорную кору больших полушарий, а часть – в гипоталамические центры терморегуляции.
Часть афферентного потока импульсов от терморецепторов кожи и внутренних органов поступает по более древним (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам, восходящим в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, медиальную преоптическую область гипоталамуса и в ассоциативные зоны коры головного мозга.
Кора больших полушарий, участвуя в переработке температурной информации, обеспечивает условно-рефлекторную регуляцию теплопродукции и теплоотдачи. Сильные терморегуляторные реакции вызывают природные условные раздражители, сопровождающие на протяжении всей жизни организма его охлаждение или нагревание (вид снега, льда, яркое солнце и т. д.). Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают возникновение субъективных температурных ощущений (холодно, прохладно, тепло, жарко), мотивационных возбуждений и поведения, направленного на поиск более комфортной среды.