В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь – с одной ганглиозной.
Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной – множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов – горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.
Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть за-регистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.
Проводящие пути зрительного анализатора
Первый нейрон зрительного анализатора – это биполярная клетка, второй нейрон – ганглиозная. Зрительный нерв состоит из аксонов ганглиозных клеток. В области основания черепа часть волокон зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт, волокна которого идут в подкорковые центры: латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия, подушку зрительного бугра, супрахиазматическое ядро гипоталамуса и ядра глазодвигательного нерва. В этих подкорковых структурах находятся остальные нейроны зрительных путей. Аксоны клеток латерального коленчатого тела в составе зрительной радиации направляются в затылочную долю, к центральной части зрительного анализатора, локализованной в клетках первичной зрительной зоны (поле 17), которая связана с вторичными зрительными зонами (поля 18 и 19) коры больших полушарий.
Уже на уровне сетчатки, благодаря сложной организации и специализации нейронов происходит определение таких сложных качеств светового сигнала, как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.
В подкорковых структурах анализатора зрительная информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке, вычленению и выявлению новых качеств стимула за счет наличия более сложных рецептивных полей, колонок – вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации на отдельные составляющие. На этом уровне уже начинается взаимодействие обоих глаз.
Благодаря нейронам зрительной коры происходит основной анализ зрительной информации с обязательным участием колонок; здесь имеются возбуждающие и тормозные зоны. Бинокулярное зрение обеспечивается за счет деятельности коркового конца зрительного анализатора, в одной точке представлены симметричные поля зрения справа и слева.
Цветовое зрение
Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым – фиолетовым цветом (длина волны от 400 нм) и длинноволновым – красным цветом (длина волны 700 нм) с формированием ощущения цвета. Все остальные цвета: синий, желтый, зеленый, оранжевый имеют промежуточные значения длины волны. Если смешать лучи всех цветов, то получим белый цвет.
Существуют две теории цветового зрения. Первая – трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца пользуется наибольшим признанием. Согласно этой теории в сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются.
Согласно второй контрастной теории Э. Геринга, основанной на существовании в колбочках трех светочувствительных веществ (бело-черное, красно-зеленое, желто-синее), под влиянием одних световых лучей происходит распад этих веществ и возникает ощущение белого, красного, желтого цветов. Другие световые лучи синтезируют эти вещества и в результате получается ощущение черного, зеленого и синего цветов.
Впервые частичная цветовая слепота была описана Д. Дальтоном, который сам ею страдал (дальтонизм). В основном дальтонизмом страдают мужчины (8%) и только 0,5% – женщины. Ее возникновение связано с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин х-хромосоме.
Различают три типа нарушений цветового зрения:
1. Протанопия, или дальтонизм
– слепота на красный и зеленый цвета, оттенки красного и зеленого цвета не различаются, сине-голубые лучи кажутся бесцветными.2. Дейтеранопия
– слепота на красный и зеленый цвета. Нет отличий зеленого цвета от темно-красного и голубого.