Рассматриваемая со стороны собственно математической задача Вольтерра в настоящее время составляет основание целой группы исследований в области дифференциальных уравнений. К этой задаче о хищниках и добыче приложены новейшие математические методы (Tarabini). Усложняется и сама задача. Так, сам Вольтерра в 1937 г. распространил свои законы на случай, когда взаимодействуют не два, а много видов. Никольсон (Nicolson, 1933) разработал расчёт шансов хищника в отыскании добычи в популяциях различной плотности, и т. д. и т. п. Не менее важно, что законы, выведенные Вольтерра, в некоторых случаях получили подтверждение при экспериментальной биологической проверке. Так, получилось полное совпадение формул и данных опыта с двумя видами инфузорий в искусственной среде; статистика рыбных уловов подтвердила некоторые прогнозы, выведенные из формул Вольтерра[349]
.Однако все биологи согласны с тем, что законы Вольтерра представляют собой математическую абстракцию, даже отдалённо не отражающую всей сложности действительных биологических отношений хищников и добычи, а также действительной динамики их численности. Разнообразнейшие конкретные жизненные факторы могут исказить все эти отвлечённые кривые или заменить их совсем другими. Элтон видит значение этой теории лишь в обосновании общего тезиса, что «ни одно животное не может колебаться в численности без того, чтобы эти колебания ни влияли на численность другого вида животных»[350]
. С. А. Северцов, примыкая в принципе к Вольтерра, показывает, насколько биологическая сторона вопроса даже в упрощённых экспериментальных условиях, тем более в жизни, сложнее данной схемы[351]. Н. П. Наумов возражает Вольтерра, что законы численных отношений преследующих и преследуемых видов проявляются не автоматически, а лишь при содействии других экологических факторов, например, толчок к снижению численности может дать эпидемия или неблагоприятная погода[352].Можно высказать также предположение, что тенденция к циклическим колебаниям численности хищников может проявляться и в форме «больших циклов», а именно таких, которые сопровождаются уже и сменой видового состава хищной фауны. В этих случаях цикл доходит до крайней возможной точки амплитуды — до вымирания целых групп видов хищников. Такой вариант отнюдь не исключён логически, хотя и противоречит некоторым исходным посылкам Вольтерра. Напротив, это даже наиболее правдоподобно и, по-видимому, подтверждается гигантскими флюктуациями плиоценовой и плейстоценовой фауны. И дело тут не сводится к большим эпохам наступления и отступления ледников. Правда, если, по Наумову, сдвиги численных отношений хищных и нехищных животных провоцируются, среди прочего, неблагоприятной погодой, то, очевидно, более глубокие изменения климата могут послужить провоцирующим фактором для больших циклов, т. е. для более коренных и существенных фаунистических сдвигов в соотношении хищных и травоядных видов. Но сущность этих огромных волн, вероятно, лежит в той самой логике отношений численности в двух верхних этажах пирамиды, наиболее элементарные и некрупные схемы которых математически исследовали Вольтерра и его продолжатели.
Всякий будущий исследователь экологии семейства троглодитид должен будет вписать его в динамику четырёх больших циклов смены плиоценово-плейстоценовой фауны и в особенности её верхнего — плотоядного этажа.
Но, прежде всего, нужно ещё раз уяснить вообще явление самого плотоядного — убийцы. Ведь, если, по закону жизни, все особи всех видов обречены рано или поздно умереть, причём часть умирает не в раннем возрасте, а достигнув полного телесного развития, больших размеров, то какова биологическая целесообразность существования высокоспециализированных особых убийц? Зачем природа создаёт их, когда и без них всё живое, тем или иным путём, приходит к смерти? Иначе говоря, совокупная масса второго этажа отнюдь не становится больше оттого, что в третьем этаже есть убийцы, а не просто пожиратели мёртвого мяса. Достаточно поставить перед собой эту проблему с полной ясностью, чтобы обнаружить и ответ. Убийцы появляются, преимущественно тогда, когда претендентов на пожирание биомассы второго этажа слишком много и конкуренция ставит вопрос, кто обгонит других в приобщении к источнику питания.