О начале человеческой истории

Если очень упростить картину, отвлекшись от насекомых, паразитов, микроорганизмов, то можно говорить о трёх главных этажах в таком большом биоценозе: 1) растения, 2) растительноядные, или травоядные животные, 3) питающиеся этими последними плотоядные, или в широком смысле хищные животные. Биомасса каждого из трёх этажей, т. е. общий вес всех составляющих её особей, на целый порядок меньше, чем биомасса нижележащего этажа. Эта закономерность последовательного убывания биомассы потребителя по сравнению с источником его пищи (так называемая «пирамида чисел») объясняется как тем, что не вся потреблённая пища может превратиться в живой вес потребителя, так и тем, что последний никогда не пожирает весь нижний этаж полностью, иначе прекратилось бы и его собственное существование.

Следуя условной схеме Семпера, если биомассу растений принять равной 1000, то биомасса травоядных равна 100, а биомасса хищных — 10. Действительные пропорции, конечно, могут быть и иными, но эта схема ясно показывает, что в верхнем этаже, в мире плотоядных, всегда наиболее «тесно».

В самом деле, ограниченность биомассы представляет ограниченность числа особей (тем более, что дело идёт в большинстве случаев о видах весьма крупных животных), а также и ограниченность числа видов. Из меньшего же числа видов в свою очередь вытекает, что каждый вид плотоядных питается, как правило, не одним, а многими видами травоядных, также как вытекает и больший размах кормовых миграций. Это осложняет отношения плотоядных видов между собой. Отсюда понятно, что внедрение нового вида в ряды плотоядных неизмеримо труднее, чем в ряды травоядных или растений. Именно к хищникам относятся классические примеры конкуренции: не переносящих друг друга чёрного и серого медведей в горах Запада США; льва и тигра, ареалы которых почти не перекрываются; антагонизмов леопарда и ирбиса, пумы и ягуара, волка и койота[347]. Иными словами, отношения конкуренции наиболее напряжённы именно в мире хищников. Средствами смягчить конкуренцию являются только разделение хищных видов на дневные и ночные, отношения комменсализма (нахлебничества) и раздел ареалов, или же, если дело идёт о конкуренции внутри вида, раздел охотничьих территорий. Последнее, однако, жёстко ограничивает возможности размножения.

Особая «теснота» в верхнем этаже пирамиды, т. е. в мире плотоядных, проявляется вообще в законах динамики их населения. Численность и распределение хищников находятся в самой строгой зависимости от обилия и размещения их пищи — травоядных. При увеличении числа последних усиливается размножение и улучшается выживание молодняка хищников. В случае особого обилия и доступности добычи возрастает и истребительность хищников, ибо они убивают чрезмерное количество животных, у которых поедаются лишь наиболее привлекательные части, а иногда только слизывается кровь. Уменьшение запасов или доступности корма, напротив, вызывает переход хищников на викарный корм, в том числе и на растительный, сокращение интенсивности размножения, ухудшение выживания и возрастание гибели хищников. Со своей стороны, хищники-преследователи при относительной их многочисленности активно изменяют количество травоядного и насекомоядного населения биоценоза, влияют на продолжительность жизни, интенсивность размножения и размещение своей добычи. Пока количество хищников не чрезмерно, они в известной мере оказывают даже положительное влияние на размножение добычи, так как вылавливают больных и ослабленных животных, что препятствует эпидемиям. При дальнейшем возрастании числа хищников их влияние на численность преследуемых видов становится отрицательным[348]. А сокращение добычи в свою очередь влечёт за собой вымирание части хищников от бескормицы.

Знаменитый итальянский математик Вольтерра сделал попытку сформулировать чисто математические законы подвижного равновесия между хищниками и добычей, при условии, если не меняются ни коэффициенты защиты и нападения, ни коэффициенты рождаемости. Поскольку вероятность поимки хищником добычи возрастает при увеличении плотности населения добычи, причём возрастает быстрее, нежели растет её численность, Вольтерра вывел закон постоянных автоматически повторяющихся циклов или флюктуаций: то число хищников возрастает, а число добычи уменьшается, то наоборот. Сама деятельность хищников порождает эту периодическую цикличность при сохранении на большом отрезке времени постоянной средней численности (Volterra, 1928, 1933, 1935, 1937).