Обмен веществ и энергии в клетках организма

Кроме хлорофилла в хлоропластах всех фотосинтезирующих растений имеется еще оранжевый пигмент — каротин, который также принимает участие в фотосинтезе и функционирует как дополнительный пигмент.

Фазы фотосинтеза

При анализе общего уравнения фотосинтеза возникает целый ряд вопросов. Как образуется кислород? Какое из двух веществ — вода или углекислый газ — является его поставщиком? Как влияет свет на химические реакции? Какова его роль в этом процессе? Как происходит связывание и восстановление углекислого газа?

Эти вопросы долгое время оставались нерешенными. В 40-х гг. XX в., используя метод меченых атомов, удалось установить, что кислород образуется не из углекислого газа, как предполагалось долгое время, а из воды.

В молекулу воды был введен радиоактивный изотоп кислорода ¹⁸0. Такую воду использовали для полива растений, чтобы она участвовала в фотосинтезе. Анализ продуктов реакции показал, что весь радиоактивный кислород находится в выделенном кислороде:

CO₂+ H₂¹⁸O  C₆H₁₂O₆ + ¹⁸O₂

Дальнейшие исследования позволили установить, что фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую (рис. 10).

Рис. 10. Общая схема фотосинтеза

Все многообразие реакций, протекающих при этом, можно разделить на две группы:

1) разложение воды под действием энергии света, сопровождающееся образованием водорода и выделением свободного кислорода, и одновременное накопление энергии в результате синтеза АТФ и связывание водорода с переносчиком;

2) фиксация углекислого газа, его восстановление водородом и синтез глюкозы за счет энергии АТФ.

Световая фаза

Первая фаза фотосинтеза носит название световой, так как она протекает только под действием солнечной энергии. Реакции световой фазы происходят на мембранах тилакоидов, где располагается фотосинтезирующий пигмент — хлорофилл (рис. 11).

Рис. 11. Общая схема процессов световой фазы фотосинтеза, протекающих в тилакоиде: 1 — хлорофилл; 2 — мембрана тилакоида; 3 — внутренняя часть тилакоида; 4 — цепь электрон-переносящих ферментов; 5 — канал с ферментом АТФ-синтетазой

В световую фазу происходит несколько процессов:

1) возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов;

2) фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода;

3) синтез молекул АТФ за счет энергии возбужденных электронов;

4) соединение водорода с переносчиком НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и образование НАДФ · 2Н.

Рассмотрим подробно каждый из этих процессов.

Под действием света происходит разложение молекулы воды — фотолиз. Образуется два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу. Иначе световую фазу еще называют стадией фотолиза воды:

₊ 2H₂O  2H⁺ + 2OH^-

2OH^-  H₂O + ¹/₂ O₂ + 2ē

________________________

H₂O  2H⁺ + ¹/₂ O₂ + 2ē.   (1)

Фотолиз воды идет на внутренней поверхности мембраны тилакоида, которая непроницаема для ионов водорода. Они скапливаются в тилакоидном пространстве, в так называемом Н⁺-резервуаре.

Одновременно кванты света, попав на хлорофилл, расположенный на мембране тилакоида, переводят его в возбужденное состояние, и он становится донором электронов:

хлорофиллсвет (hv)  хлорофилл⁺² + 2ē[1].   (2)

Известны два типа фотосинтетических систем, содержащих хлорофилл. Фотосинтетическая система I (ФС I) состоит из разновидности хлорофилла 700, а фотосинтетическая система II (ФС II) — из разновидности хлорофилла 690. Каждая из фотосистем способна поглощать кванты света и испускать возбужденные электроны, которые попадают на электронно-транспортную цепь ферментов, расположенных на мембране тилакоидов. Эти процессы протекают синхронно (рис. 12).

Рис. 12. Схема переноса электронов хлорофилла в процессе синтеза АТФ (фосфорилирования). При нециклическом фосфорилировании за счет энергии ФС II идет синтез АТФ, а за счет ФС I идет синтез НАДФ · 2Н. При циклическом фосфорилировании работает только ФС I и происходит синтез АТФ

Под действием света происходит возбуждение молекул хлорофилла ФС I и ФС II, которые, поглощая кванты света, испускают возбужденные электроны. За счет энергии электронов, летящих по цепи ферментов от ФС II к ФС I, происходит синтез молекул АТФ. Этот процесс называется фосфорилированием и происходит в присутствии фермента АТФ-синтетазы.

АДФ + Ф_н АТФ

где Ф_н — неорганический фосфат H₃PO₄.