Обоняние. Увлекательное погружение в науку о запахах

Зато, если посмотреть на последовательности аминокислот, впору решить, что между двумя этими классами белков нет вообще ничего общего. Позднее, в 2000 году, когда был кристаллизован первый ОСБ насекомых (феромоно-связывающий белок, ФСБ, тутового шелкопряда, Bombyx mori) и разрешена его трехмерная структура, стало ясно, что укладывается он совершенно по-другому, чем ОСБ млекопитающих, так как состоит в основном из α-спиральных доменов [5].

Однако, подобно коровьему и свиному ОСБ, ФСБ тутового шелкопряда обладает очень компактной структурой, как бы обнимающей связывающую полость для гидрофобных лигандов – в данном случае для полового феромона, бомбикола (рис. 24).

Мы уже упоминали выдающуюся стабильность ОСБ млекопитающих в частности и липокалинов в целом, а также то, что эта высокая рефрактивность к денатурации и разложению превращает эти белки в мощные аллергены. То же самое можно сказать и об ОСБ насекомых, стабильность которых даже еще выше благодаря присутствию трех дисульфидных связей, вплетенных в очень прочную сеть. Неудивительно, что и их аллергичность тоже очень высока.

Поначалу изучение этих белков шло крайне медленно и ограничивалось видами с большими антеннами. Выбор гигантского мотылька Antheraea polyphemus на самом деле размером антенн и объяснялся.

Рисунок 24. Трехмерная структура типичного ОСБ насекомых, феромоно-связывающего белка тутового шелкопряда, Bombyx mori; и типичного хемосенсорного белка пустынной саранчи, Schistocerca gregaria. В обоих случаях белок упакован в очень компактную структуру, состоящую преимущественно из α-спиралей, но разную по форме. В случае ОСБ три дисульфидных мостика между несоседними цистеинами дополнительно укрепляют общую схему.

Сам этот факт и исключительное обилие ФСБ дали ученым возможность изолировать больше десяти микрограммов белка у одной-единственной мужской особи. Возможно, звучит не слишком впечатляюще, но такого количества биоматериала хватит на очень много экспериментов. В сравнении с другими белками антенн запасы ФСБ действительно внушительны.

ОСБ млекопитающих расположены в носовой слизистой, куда выходят реснички ольфакторных нейронов – это так называемое перирецепторное пространство. Они участвуют в перирецепторном процессе, то есть во всем, что происходит с молекулами пахучих веществ до того, как они достигнут ресничек и повстречаются с рецепторами их мембраны.

У насекомых анатомия хемосенсорных органов совершенно другая. Одно из основных отличий насекомых от позвоночных заключается в скелете – жесткой структуре, поддерживающей и защищающей мягкие части организма. Позвоночные носят свой скелет внутри, а насекомые – снаружи, как броню. Отсюда проистекают и разные стратегии поддержания водной среды вокруг сенсорных нейронов. Нет нужды объяснять, почему водная среда так важна для поддержания жизни в нежных хвостиках нейронов и активности белков у них на поверхности. Позвоночные развили у себя толстую слизистую оболочку – что-то вроде желе, в котором огромные молекулы полисахаридов связывают множество молекул воды, радикально сокращая испарение, несмотря на то что сквозь назальные структуры постоянно проходит воздух. У насекомых же окончания сенсорных нейронов, дендриты, защищены слоем жесткой кутикулы, которая одновременно сохраняет влажность внутренней среды. Устройство ольфакторной сенсиллы, единичного сенсора из тысяч, расположенных на антенне насекомого, показано на рисунке 25.

Твердая кутикулярная стенка сенсиллы защищает дендриты ольфакторных нейронов, погруженных в вязкое желе, где содержится приблизительно 100 мг/мл одоранто-связывающих белков. Производство таких количеств белка для одного крошечного насекомого стоило бы дикого расхода энергии – если бы не требовалось для каких-то жизненно важных целей.

Этот и другие доводы говорят в пользу того, что ОСБ и правда следует считать основными действующими лицами всего процесса обоняния у насекомых. Увы, что именно они делают и как, до сих пор остается не вполне понятным.

Рисунок 25. Схематичное изображение ольфакторной сенсиллы у насекомых. Дендриты ольфакторных нейронов заключены в кутикулярный мешочек, заполненный лимфой на водной основе. В основном лимфа состоит из одоранто-связывающих белков, которые синтезируются и рециклируются тремя специализированными клетками, расположенными у основания сенсиллы. Отверстия в кутикулярной стенке позволяют молекулам пахучего вещества проникать в сенсиллу и стимулировать ольфакторные нейроны; при этом вода из-за своего поверхностного натяжения наружу не выливается.