Мы сделали вывод, что модель “Копай/входи”, сработавшая для нью-гэмпширской популяции Sphex ichneumoneus, при определенном изменении экономических параметров в ходе эволюции могла бы предсказать переход популяции в другое “пространство” поведения, в том числе в “пространство общественности” (см. график на следующей странице). Мы взяли Модель 2 и вычислили, что бы происходило, если бы мы систематически изменяли два параметра, а именно – B4, выгоду от подселения, и B3, выгоду от того, что к тебе подселяются. Выдаст ли модель устойчивую ЭСС при разных значениях этих двух выгод?
Нью-гэмпширская популяция Sphex ichneumoneus обозначена на графике звездочкой как устойчивая в “пространстве агрессии” (где осам выгоднее жить поодиночке). Наш анализ показал, что по мере изменения значений В (в эволюционном масштабе времени) модель допускает плавный переход в “пространство терпимости” (где осам, к которым подселяются, живется лучше, чем одиночкам, но подселяющимся осам – хуже), а оттуда – в “пространство сотрудничества” (где подселяющимся осам лучше, чем одиночкам, а лучше всего – тем, к которым подселяются). На всем пути этого эволюционного перехода существуют устойчивые решения, при которых отбор благоприятствовал бы и копанию нор, и входу в готовые норы в разных соотношениях частотности. Наш анализ показал, что даже без сильных родственных связей, которые во многих случаях несомненно важны, общественное поведение могло возникнуть от предка типа Sphex ichneumoneus. А близкие родственные связи, конечно, только добавляют давления в сторону того, чтобы становиться и оставаться общественными.
Схема “экономического ландшафта” эволюции общественных насекомых, основанная на нашей модели поведения роющих ос согласно теории игр. Две экономические переменные, B3 и B4, обозначают выгоду для осы в случаях, когда к ней подселяются и когда подселяется она сама, соответственно. Звездочкой в “пространстве агрессии” отмечены осы Sphex ichneumoneus: им выгоднее жить поодиночке. На схеме можно видеть, что при изменении экономических условий существует плавная траектория, идущая из пространства агрессии в пространство терпимости, а оттуда – в пространство сотрудничества.
Источник: Х.Дж. Брокманы и др. Совместное гнездование роющих ос как эволюционно устойчивая преадаптация к общественной жизни. (Н. J. Brockmann et al. Joint nesting in a digger wasp as an evolution-arily stable preadaptation to social life. Behaviour 71 (3), 1979, pp. 203–244.)
Флоридская интерлюдия
В 1978 году, к сожалению, нам пришлось уступить Джейн Флоридскому университету в Гейнсвилле: ее год в Оксфорде подошел к концу. Но нам, трем мушкетерам, предстояло встретиться вновь. В 1979-м я взял творческий отпуск, поехал в лабораторию Джейн в Гейнсвилле и устроил так, чтобы к концу моего пребывания там к нам мог присоединиться и Алан. К тому времени Джейн уже занималась другим видом одиночных ос, Trypoxylon politum. Эти любители копаться в грязи – родственники Sphex с похожими повадками, но они не роют норы под землей, а строят гнезда в воздухе: на стенах, под мостами, на камнях. Эти подвесные гнезда представляют собой трубочки из илистой глины, которую осы по комочку приносят из ручьев. Трубочки часто размещаются в ряд, отчего на английском этих ос в обиходе называют “органистами”. Построив трубочку, оса Trypoxylon, как и Sphex, запасает в ней пищу, разве что Trypoxylon охотится не на кузнечиков, а на пауков и складывает их в трубочку одного за другим, отделяя перегородками из той же глины. Джейн наблюдала за такими осами, жившими под одним мостом, записывая передвижения меченых особей, в точности так же, как раньше со сфексами. Алан работал с ней над теоретическими выкладками, мы оба помогали Джейн и ее студентам наблюдать за осами под тем мостом – и уворачивались от водяных щитомордников, ядовитых змей, которых местные жители, в отличие от меня, не очень боялись.